Informatie

Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten?

Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Volgens het Amerikaanse ministerie van landbouw (USDA) wordt een invasieve soort gedefinieerd als:

  • niet-inheems (of vreemd) voor het ecosysteem in kwestie

  • waarvan de introductie economische of
    milieuschade of schade aan de menselijke gezondheid

Maïs in het Midwesten, VS (vaak aangeduid als de Corn Belt) lijkt te voldoen aan de eerste vereiste als invasieve soort, aangezien het niet inheems is in dit gebied. Met betrekking tot de tweede vereiste zou kunnen worden gesteld dat maïs in het Midwesten milieuschade veroorzaakt, omdat het in de plaats komt van veel inheemse planten waar veel andere dieren op vertrouwen om te overleven. Zo wordt habitatverlies beschouwd als een oorzaak van de achteruitgang van de vorstelijke parelmoervlinder (Speyeria idalia) vlinder.

Een Google-zoekopdracht bracht me naar deze vraag-en-antwoordsite waar velen beweerden dat maïs geen invasieve soort is omdat het niet zelfstandig kan overleven of zich kan verspreiden zonder menselijke tussenkomst. Ik ben het meestal eens met deze logica, maar het lijkt niet binnen de reikwijdte van de USDA-definitie te vallen.

Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten?


Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten?

Ik ben het eens met commentator Bryan Krause dat deze vraag een mening vereist - maar ik denk dat het alleen een mening vereist over de definitie van wat we beschouwen "invasief".

Het concept van een "invasieve" soort is zeer omstreden onder biologen. Het wordt vaak door elkaar gebruikt met de termen niet-inheems, niet-inheems en buitenaards.

Sommige mensen denken dat we een soort als 'invasief' moeten beschouwen, zelfs als deze inheems is in de regio, maar 'economische of milieuschade of schade aan de menselijke gezondheid' veroorzaakt. De USDA beschouwt bijvoorbeeld: Juniperus Virginia een inheemse soort, ondanks de verspreiding via aanplant en de economische en ecologische effecten in 'binnengevallen' regio's.


Beheer van het maïswortelwormcomplex

Het maïswortelwormcomplex in het Midwesten wordt beschouwd als het economisch meest schadelijke insectencomplex in maïs, maar het kan effectief worden beheerd door geïntegreerde plaagbestrijdingsconcepten toe te passen. Het complex in het Midwesten bestaat uit twee soorten, de westelijke maïswortelworm (WCR) en de noordelijke maïswortelworm (NCR). Het maïswortelwormcomplex dat maïs aanvalt in Texas, Zuid-Oklahoma en Zuidoost-New Mexico, bestaat uit twee belangrijke soorten, de westelijke maïswortelworm (WCR) en de Mexicaanse maïswortelworm (MCR). De MCR-volwassene is qua grootte vergelijkbaar met de WCR, maar de kleur is anders - de MCR is bleekgroen met vage donkere strepen op de vleugeldeksels en de WCR is geelachtig met zwart gestreepte vleugeldeksels (Figuur 1). Beheerstrategieën die tegen het complex in het Midwesten worden gebruikt, zijn ook effectief tegen de MCR.

Figuur 1. Volwassen maïswortelworm (links), volwassen maïswortelworm (midden) en Mexicaanse maïswortelworm (rechts).

De biologie van de westelijke en noordelijke maïswortelworm lijkt erg op elkaar. Ze produceren één generatie per jaar en overwinteren in het eierstadium. Het uitkomen van de eieren begint in de late lente en de helft van de eieren komt uit na ongeveer 680 tot 750 op grond gebaseerde graaddagen met een basistemperatuur van 52 ° F. Dit gebeurt meestal begin juni in de centrale Corn Belt. De larven (Figuur 2) doorlopen drie groeistadia, waarbij het hele larvale stadium ongeveer 30 dagen duurt. In de centrale Corn Belt zijn de volwassen dieren meestal te vinden op 4 juli, maar volwassen verschijnen kan tot ver in augustus plaatsvinden. Na het paren leggen vrouwtjes eieren in de grond, waarbij de meeste eieren worden afgezet in de bovenste 15 cm van het bodemprofiel.

Figuur 2. Larven van maïswortelwormen. Let op de bruine kopcapsule en de bruine anale plaat. Foto met dank aan UNL Entomologie.
Variaties van Western Corn Rootworm en Northern Corn Rootworm

Aan het eind van de jaren tachtig werd in Central Illinois waargenomen dat maïs die sojabonen volgde economisch werd beschadigd door maïswortelwormlarven. Dit leidde tot de ontdekking van een nieuwe variant van WCR. De variant voedt zich met sojabladeren en bloemen. Het vrouwtje legt eieren in de grond van sojabonenvelden, met mogelijk letsel het volgende jaar tot gevolg. Sinds de ontdekking in Illinois zijn er meldingen geweest van de variant in Wisconsin, Indiana, Iowa en Minnesota. Dezelfde techniek die wordt gebruikt om WCR in maïs te bemonsteren, kan worden gebruikt om sojabonenvelden te bemonsteren in gebieden waarvan bekend is dat ze de WCR-variant hebben. Plaats vangplaten ten minste 18 inch boven de overkapping. Als een daggemiddelde per val gelijk is aan of groter is dan 1,5 WCR, wordt een controletactiek aanbevolen voor het volgende oogstseizoen. Beheerstactieken zijn hetzelfde als het beheer van het niet-variante type. Het verlengen van de rotatie van maïs met nog een jaar, op de grond aangebrachte insecticiden of het gebruik van een piramidevormig maïswortelworm-maïsproduct zijn allemaal haalbare managementtactieken. Het planten van sojabonen na sojabonen wordt niet aanbevolen, maar het planten van wintertarwe zou een uitstekende keuze zijn om de rotatie weg van maïs te verlengen, aangezien het geen larvale gastheer is voor maïswortelworm.

Aan het eind van de 19e eeuw werd in Missouri waargenomen dat het eerste jaar maïs was beschadigd door NCR. Er waren af ​​en toe meldingen van schade aan eerstejaars maïs door NCR gedurende de jaren 1900. Aan het eind van de jaren tachtig werden de meldingen van schade aan eerstejaars maïs in Noordoost-Nebraska en Noordwest Iowa wijdverbreid. Er werd ontdekt dat inherent aan NCR-populaties een klein aantal eieren is dat langer dan een jaar kan overwinteren voordat ze uitkomen. Deze eigenschap wordt meer uitgesproken wanneer maïs wordt geproduceerd in het productiesysteem om de twee jaar. Er zijn meldingen geweest van een verlengde diapauze-stam buiten het oorspronkelijke gebied, uit Minnesota, Missouri, Illinois en Wisconsin. Terwijl de WCR-variant eieren deponeert in sojabonenvelden en het volgende jaar uitkomen, deponeert NCR eieren in maïsvelden en komen ze in het tweede jaar uit. Beheerstactieken die kunnen worden gebruikt voor de NCR-variant zijn dezelfde als die welke worden gebruikt om niet-variante populaties te beheren. Noordelijke maïswortelwormvrouwtjes leggen eieren in bestaande maïsvelden en er is een deel dat het volgende jaar niet uitkomt, maar dan in het tweede jaar nadat ze zijn afgezet. Omdat ze de eieren in maïsvelden afzetten, kan de bemonsteringsstrategie die in maïs wordt gebruikt, worden gebruikt. Als de drempel voor NCR wordt bereikt, moet een beheertactiek worden overwogen, niet alleen in het volgende teeltseizoen, maar ook in het volgende. Tactieken zoals het uitbreiden van de rotatie naar een niet-maïsgewas, het toepassen van een in de grond aangebracht insecticide of het selecteren van een piramidevormig maïswortelwormproduct, kunnen effectief zijn bij het beheersen van NCR.

Beheer

Beheer van larvale verwonding door bemonstering van volwassenen

Het beheersen van mogelijke verwondingen veroorzaakt door het larvale stadium begint met het monitoren van de volwassen activiteit van eind juli tot augustus van het voorgaande jaar. Het tellen van volwassen exemplaren in maïsvelden, hetzij op planten of gevangen op vangplaten, kan een indicatie geven van het risico op larvale schade het volgende jaar. Het gebruik van vangplaten wordt de standaardmethode om het risico op letsel te beoordelen.

Volwassenen tellen met kleverige vallen in maïs 1

Selecteer voor elke 10 tot 50 hectare maïs twee maïsrijen, gescheiden door ten minste 300 voet en ten minste 150 voet van de veldrand. Plaats zes vangplaten (bijv. Pherocon® AM zonder aas), in elke rij gescheiden door 50 voet. Bevestig de val direct boven het oor en verwijder bladeren die verstrikt kunnen raken in de val. Markeer de rij, zodat deze gemakkelijk kan worden gevonden. Plaats de vallen bij silking en tel wekelijks het totale aantal WCR en NCR en vervang de val. Bepaal het gemiddelde aantal volwassen maïswortelwormen per val per dag. Als bijvoorbeeld een totaal van 100 kevers gevangen op 12 vallen gedurende een week, zou dat een gemiddelde zijn van 1,2 kevers per val per dag (100/12 = 8,3 8,3/7 = 1,2 kevers/val/dag). Als op enig moment tijdens de bemonsteringsperiode het aantal kevers gemiddeld 2 kevers per val per dag overschrijdt, wordt een bestrijdingstactiek aanbevolen voor het volgende groeiseizoen. De vangperiode moet minimaal vier weken duren.

Figuur 3. Kleverige val die wordt gebruikt om volwassen maïswortelwormen te bemonsteren. Foto met dank aan Cory Tilstra.

Als in gebieden met de NCR-variant het aantal NCR-volwassenen groter is dan twee kevers per val per dag, kan er binnen twee jaar letsel optreden.

Figuur 4. Plaatsing van een kleverige val in het veld. Figuur met dank aan Erin Hodgson, Iowa State University.
Volwassenen tellen op kleverige vallen in sojabonen

In gebieden waar de WCR-variant aanwezig is, kunnen sojabonen worden bemonsterd met dezelfde techniek die wordt gebruikt in maïs. Plaats vangplaten ten minste 18 inch boven de overkapping. Als een daggemiddelde per val gelijk is aan of groter is dan 1,5 WCR, wordt een controletactiek aanbevolen voor het volgende oogstseizoen.

Beheerstactieken als het aantal volwassenen de drempel overschrijdt 2

Beheerstactieken zijn onder meer:

  • Gewasrotatie naar een niet-maïsgewas
    • Maïs is het enige agronomische gewas waarin het maïswortelwormcomplex zijn levenscyclus kan voltooien. Als het aantal volwassen exemplaren de drempel overschrijdt, is overschakelen naar niet-maïsgewas de meest effectieve bekende controle. In gebieden waar de NCR-variant voorkomt, moet de rotatie vanaf maïs twee jaar duren.
    • Een piramidevormig maïsproduct is een product dat genetisch gemodificeerd is om ten minste 2 eiwitten te produceren die gericht zijn op een enkele plaag. Voor producten met SmartStax®-technologie zijn er twee Bacillus thuringiensis (Bt) eiwitten die actief zijn tegen maïswortelwormlarven, Cry34/35Ab1 en Cry3Bb1.
    • Insecticiden kunnen worden toegepast bij het planten of bij een layby-toepassing voorafgaand aan het uitkomen van de eieren om economische schade door de maïswortelwormlarven te onderdrukken. Neem contact op met uw lokale kantoor voor de uitbreiding van de staat voor lokale aanbevelingen.
    • Een insecticide vanuit de lucht om volwassenen te doden voorafgaand aan het leggen van eieren, is een tactiek die al enkele jaren wordt gebruikt. Timing en het bepalen van het aantal volwassen kevers in het veld is van cruciaal belang bij deze tactiek. Naast het bepalen van de abundantie van volwassen maïswortelwormen, moet het percentage drachtige (die vrouwtjes met eieren die klaar zijn om te worden afgezet) vrouwtjes worden bepaald. De aanbevolen drempel is 0,75 kevers per plant, ongeacht de plantenpopulatie, en 10% van de vrouwtjes is drachtig. Meerdere toepassingen kunnen nodig zijn om volwassen populaties onder de drempel te onderdrukken en daaropvolgende larvale schade in het volgende oogstseizoen te voorkomen. Het gebruik van een insecticide met een fungicidetoepassing op R1 om volwassenen en larven het volgende seizoen te bestrijden, wordt niet aanbevolen, tenzij volwassenen de drempel bereiken.
    Resistentie tegen Bacillus thuringiensis

    In de vroege jaren 2010 werd in Iowa gemeld dat populaties van WCR resistent waren geworden tegen het Cry3Bb1 Bt-eiwit. 1 Er zijn nog meer resistente populaties geïdentificeerd in Nebraska 2 , Illinois 3 en Minnesota 4 . Sommige populaties met resistentie tegen het Cry3Bb1-eiwit zijn ook resistent tegen de mCry3A- en eCry3.1Ab Bt-eiwitten. Onlangs is resistentie tegen het Cry34Ab1/Cry35Ab1 Bt-eiwit 5 bevestigd.

    Veelgestelde vragen en antwoorden over het beheer van maïswortelwormen

    Moet ik mijn eerstejaars maïsveld bemonsteren als ik van plan ben daar volgend jaar maïs te planten?

    Ja. Vrouwtjes van maïswortelwormen paren meestal in het veld waar ze tevoorschijn komen. Vrouwtjes verspreiden zich meestal gemakkelijker dan mannetjes, daarom bevatten eerstejaars maïsvelden meestal een hoger percentage vrouwelijke kevers. Velden die later zijn geplant dan de omliggende maïsvelden kunnen aantrekkelijker zijn voor verspreide vrouwtjes als het veld begint te verkleuren en stuifmeel af te werpen in vergelijking met eerder aangeplante velden waar zijde begint te bruinen.

    Moet ik al mijn maïsvelden bemonsteren?

    Het hangt er van af. Als uw gewasproductiesysteem een ​​strikte rotatie van maïs en sojabonen is, zou het niet nodig zijn om het veld te bemonsteren. Als u echter letsel heeft opgelopen aan eerstejaars maïs en NCR een verdachte soort is, dan moet het veld worden bemonsterd om het risico op verwonding te bepalen binnen twee jaar wanneer maïs in het veld wordt geproduceerd. Als WCR de verdachte soort is, hoeft het veld niet te worden bemonsterd, maar moet het sojabonenveld worden bemonsterd voor WCR-volwassenen zoals hierboven beschreven.

    Kan ik larvale bemonstering gebruiken om de noodzaak van een reddingsbehandeling te bepalen?

    Larvale bemonstering kan worden gebruikt om de aanwezigheid van maïswortelwormlarven te detecteren. De algemene economische actiedrempel is dat als er 2 of meer larven per plant worden gevonden, behandeling gerechtvaardigd kan zijn. Meestal is er tegen de tijd dat larven worden gedetecteerd, niet genoeg tijd om te behandelen om economisch verlies te voorkomen.

    Kan ik een insecticide gebruiken om de volwassenen te doden voordat er voldoende eieren zijn afgezet om economisch letsel te veroorzaken?

    Deze tactiek is in het verleden met enig succes gebruikt. Timing is van cruciaal belang bij deze tactiek. Volwassenen worden op planten geteld en als een drempel wordt bereikt, meestal 0,7 tot 1 kever per plant en 10% van de vrouwtjes drachtig (klaar om eieren te leggen), wordt een insecticide aanbevolen.

    Heeft grondbewerking een impact op de populatie?

    Herfst- of voorjaarsbewerking heeft geen invloed op de overleving van eieren.

    Zal een koude winter de eieren doden?

    Ja, maar het hangt af van hoe koud, duur van de koudegolf, wortelwormsoorten, bodemtextuur en mogelijk sneeuwbedekking en grondbewerkingssysteem. Over het algemeen is NCR langer bestand tegen koudere temperaturen dan WCR. Velden zonder sneeuwbedekking of gewasresten kunnen koudere temperaturen ervaren. Onderzoek heeft uitgewezen dat als de bodemtemperatuur gedurende twee tot vier weken op of onder 14°F wordt gehouden, aanzienlijke sterfte van WCR-eieren kan optreden.8

    Bronnen:

    1 Hodgson, Erin. 2016. Richtlijnen voor het gebruik van vangplaten om de activiteit van maïswortelwormen te beoordelen. Uitbreiding van de staatsuniversiteit van Iowa. https://crops.extension.iastate.edu/cropnews/2016/06/guidelines-using-sticky-traps-assess-corn-rootworm-activity.

    2 Seiter, N., Spencer, J., Estes, K. 2018. The Bulletin. Uitbreiding van de Universiteit van Illinois. http://bulletin.ipm.illinois.edu/?p=4027.

    3 Gassmann, A.J., Petzold-Maxwell, J.L., Clifton, E.H., Dunbar, M.W., Hoffmann, A.M., Ingber, D.A. en Keweshan. RS 2014. In het veld geëvolueerde resistentie door westerse maïswortelworm tegen meerdere Bacillus thuringiensis toxines in transgene maïs. Proceedings van de National Academy of Science. Vol. 111, blz. 5141-5146.

    4 Wangila, D.S., Gassmann, A.J., Petzold-Maxwell, J.L., French, B.W., en Meinke, LJ 2015. Gevoeligheid van Nebraska-populaties westelijke maïswortelworm (Coleoptera: Chrysomelidae) voor Bt-maïsgebeurtenissen. Tijdschrift voor Economische Entomologie. Vol. 108, blz. 742-751.

    5 Gray, M. 2012. Voortdurende evolutie bevestigde veldresistentie tegen Cry3Bb1 in sommige velden in Illinois door westelijke maïswortelworm. The Bulletin Volume 20. Uitbreiding van de Universiteit van Illinois. http://bulletin.ipm.illinois.edu/article.php?id=1704.

    6 Zukoff, SN, Ostlie, K., Potter B., Meihls, L., Zukoff, A., French, L., Ellersieck, M., Wade French, B. en Hibbard, B. 2016. Meerdere testen wijzen op verschillende niveaus van kruisresistentie in Cry3Bb1-geselecteerde veldpopulaties van de westelijke maïswortelworm tegen mCry3A, eCry3.1Ab en Cry34/35Ab1. Tijdschrift voor Economische Entomologie. Vol. 109, blz. 1387-1398.

    7 Gassman, A.J. et al. 2016. Bewijs van resistentie tegen Cry34/35Ab1 maïs door westelijke maïswortelworm (Coleoptera: Chrysomelidae): wortelbeschadiging in het veld en larvale overleving in op planten gebaseerde bioassays. Tijdschrift voor Economische Entomologie. Vol. 109, blz. 1872-1880.

    8 Gustin, R.D. 1981. Bodemtemperatuuromgeving van overwinterende westerse com-wortelwormeieren. Milieu Entomologie. Vol. 10, blz. 483-487.

    Heeft deze pagina je geholpen?
    Bedankt! Uw feedback is verzonden.

    XtendiMax®-herbicide met VaporGrip®-technologie maakt deel uit van het Roundup Ready® Xtend Crop System en is een pesticide voor beperkt gebruik. LEES EN VOLG ALTIJD DE AANWIJZINGEN OP HET ETIKET VOOR PESTICIDEN. Het is een overtreding van de federale en staatswetten om een ​​pesticide te gebruiken anders dan in overeenstemming met de etikettering. XtendiMax®-herbicide met VaporGrip®-technologie en producten met XtendFlex®-technologie zijn mogelijk niet in alle staten goedgekeurd en kunnen in sommige staten onderhevig zijn aan gebruiksbeperkingen. Neem contact op met uw lokale productdealer of -vertegenwoordiger of de Amerikaanse EPA en uw nationale regelgevende instantie voor pesticiden voor de productregistratiestatus en aanvullende beperkingen in uw staat. Bezoek voor goedgekeurde tankmixproducten en sproeiers XtendiMaxApplicationRequirements.com.

    Commercialisering is afhankelijk van meerdere factoren, waaronder een succesvolle afronding van het regelgevingsproces. De hierin gepresenteerde informatie is uitsluitend bedoeld voor educatieve doeleinden en is niet en mag niet worden opgevat als een aanbod tot verkoop of een aanbeveling om een ​​niet-geregistreerd bestrijdingsmiddel voor welk doel dan ook te gebruiken. Het is een overtreding van de federale wet om een ​​niet-geregistreerd bestrijdingsmiddel te promoten of aan te bieden.

    Exporteer Roundup Ready® Alfalfa-zaad of -gewas niet, inclusief hooi of hooiproducten, naar China in afwachting van invoergoedkeuring. Bovendien, dankzij de unieke bijsnijdpraktijken plant Roundup Ready® Alfalfa niet in Imperial County, Californië, in afwachting van importgoedkeuringen en totdat Forage Genetics International, LLC (FGI) uitdrukkelijke toestemming geeft voor dergelijke aanplant.

    Forage Genetics International, LLC (“FGI”) is lid van Excellence Through Stewardship® (ETS). FGI-producten worden gecommercialiseerd in overeenstemming met ETS Product Launch Stewardship Guidance en in overeenstemming met FGI's beleid voor commercialisering van biotechnologie-afgeleide plantaardige producten in grondstoffen. Bepaalde producten zijn goedgekeurd voor invoer in belangrijke exportmarkten met functionerende regelgevingssystemen. Elk gewas of materiaal dat van dit product wordt geproduceerd, mag alleen worden geëxporteerd naar, of gebruikt, verwerkt of verkocht in landen waar alle noodzakelijke wettelijke goedkeuringen zijn verleend. Het is een overtreding van de nationale en internationale wetgeving om materiaal met biotechkenmerken over de grenzen heen te verplaatsen naar landen waar invoer niet is toegestaan. Telers moeten met hun graanverwerker of productkoper praten om hun kooppositie voor dit product te bevestigen. Telers dienen http://www.biotradestatus.com/ te raadplegen voor bijgewerkte informatie over goedkeuringen van importlanden. Excellence Through Stewardship® is een geregistreerd handelsmerk van de Biotechnology Industry Organization.

    Klaar voor verzameling technologie bevat genen die tolerantie verlenen voor glyfosaat, een actief ingrediënt in Landbouwherbiciden van het merk Roundup®. Landbouwherbiciden die glyfosaat bevatten, zullen gewassen doden die niet tolerant zijn voor glyfosaat.

    Monsanto Company is lid van Excellence Through Stewardship® (ETS). Monsanto-producten worden gecommercialiseerd in overeenstemming met ETS Product Launch Stewardship Guidance en in overeenstemming met Monsanto's beleid voor commercialisering van biotechnologie-afgeleide plantaardige producten in grondstoffen. Dit product is goedgekeurd voor import in belangrijke exportmarkten met functionerende regelgevende systemen. Elk gewas of materiaal dat van dit product wordt geproduceerd, mag alleen worden geëxporteerd naar, of gebruikt, verwerkt of verkocht in landen waar alle noodzakelijke wettelijke goedkeuringen zijn verleend. Het is een overtreding van de nationale en internationale wetgeving om materiaal met biotechkenmerken over de grenzen heen te verplaatsen naar landen waar invoer niet is toegestaan. Telers moeten met hun graanverwerker of productkoper praten om hun kooppositie voor dit product te bevestigen. Excellence Through Stewardship® is een geregistreerd handelsmerk van Excellence Through Stewardship.

    XtendFlex®-sojabonen hebben volledige goedkeuring gekregen voor aanplant in de Verenigde Staten, maar wachten op goedkeuring in bepaalde exportmarkten. Voor 2020 zullen XtendFlex®-sojabonen alleen beschikbaar zijn als onderdeel van een begeleide introductie voor telers die een 2020 XtendFlex® Stewardship Agreement hebben ondertekend en ermee instemmen de stewardship-vereisten te volgen.

    LEES EN VOLG ALTIJD DE GEBRUIKSAANWIJZING VOOR DE ETIKETTERING VAN PESTICIDEN. HET IS EEN OVERTREDING VAN DE FEDERALE EN STAATSRECHTELIJKE WET om een ​​bestrijdingsmiddel te gebruiken anders dan in overeenstemming met de etikettering. NIET ALLE formuleringen van dicamba of glyfosaat zijn goedgekeurd voor gebruik in het gewas met Roundup Ready 2 Xtend® sojabonen. GEBRUIK ALLEEN FORMULERINGEN DIE SPECIFIEK ZIJN GELABELD VOOR DERGELIJK GEBRUIK EN GOEDGEKEURD VOOR DERGELIJK GEBRUIK IN DE STAAT VAN TOEPASSING. Neem contact op met de Amerikaanse EPA en uw nationale regelgevende instantie voor pesticiden als u vragen heeft over de goedkeuringsstatus van dicamba-herbicidenproducten voor gebruik in de oogst met Roundup Ready 2 Xtend®-sojabonen.

    Roundup Ready 2 Xtend® sojabonen bevatten genen die tolerantie voor glyfosaat en dicamba verlenen. Glyfosaat doodt gewassen die niet tolerant zijn voor glyfosaat. Dicamba zal gewassen doden die niet tolerant zijn voor dicamba. Glufosinaat doodt gewassen die niet tolerant zijn voor glufosinaat. Neem contact op met uw Monsanto-dealer of raadpleeg Monsanto's Technology Use Guide voor aanbevolen onkruidbestrijdingsprogramma's.

    B.t. producten mogelijk nog niet in alle staten geregistreerd. Neem contact op met uw Monsanto-vertegenwoordiger voor de registratiestatus in uw land.

    BELANGRIJKE IRM-INFORMATIE: RIB Complete® voor maïsmengselproducten is het niet nodig om een ​​gestructureerd toevluchtsoord te planten behalve in het katoenteeltgebied waar korenoorworm een ​​belangrijke plaag is. SmartStax® RIB Complete® maïsmengsel mag niet worden verkocht voor aanplant in het katoenteeltgebied. Zie de IRM/Telersgids voor meer informatie. Lees en volg altijd de IRM-vereisten.

    Prestaties kunnen variëren, van locatie tot locatie en van jaar tot jaar, aangezien de lokale teelt-, bodem- en weersomstandigheden kunnen variëren. Telers moeten waar mogelijk gegevens van meerdere locaties en jaren evalueren en rekening houden met de effecten van deze omstandigheden op de velden van de teler.

    De Climate FieldView™-diensten geven schattingen of aanbevelingen op basis van modellen. Deze garanderen geen resultaat. Raadpleeg uw agronoom, grondstoffenmakelaar en andere serviceprofessionals voordat u financiële, risicobeheer- en landbouwbeslissingen neemt. De informatie en aanbevelingen die we verstrekken, veranderen niet uw rechten onder verzekeringspolissen die zijn gekocht via onze gelieerde ondernemingen. Meer informatie op www.climate.com/disclaimers.

    LEES EN VOLG ALTIJD DE AANWIJZINGEN OP HET ETIKET VOOR PESTICIDEN. Acceleron®, DroughtGard®, FortiField™, HDS®, Lewis Hybrids™, Lewis Hybrids and Design®, LibertyLink®, NemaStrike™, One Field at a Time!®, Poncho®, QuickRoots®, RIB Complete en Design®, RIB Complete ®, Roundup Ready 2 Xtend®, Roundup Ready 2 Yield®, Roundup Ready PLUS®, Roundup Ready®, Roundup®, SmartStax®, TagTeam®, VaporGrip®, VOTiVO®, VT Double PRO®, VT Triple PRO®, het water Droplet Design® en XtendiMax® zijn handelsmerken van Bayer Group. Climate FieldView™ is een handelsmerk van The Climate Corporation. Herculex® is een geregistreerd handelsmerk van Dow AgroSciences LLC. Respect the Refuge and Corn Design® en Respect the Refuge® zijn gedeponeerde handelsmerken van National Corn Growers Association. Alle andere handelsmerken zijn eigendom van hun respectievelijke eigenaren. ©2020 Bayer Group, alle rechten voorbehouden.


    Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten? - Biologie

    R.L. Johnson - Afdeling Ecologie en Evolutionaire Biologie, Cornell University, Ithaca, New York, VS,

    In: Van Driesche, R., et al., 2002, Biologische bestrijding van invasieve planten in het oosten van de Verenigde Staten, USDA Forest Service Publication FHTET-2002-04, 413 p.

    Euraziatische watermilfoil, Myriophyllum spicatum L., (Fig. 1) is een onderwaterplant die in een groot deel van Noord-Amerika een grote wateroverlast is geworden. Planten zijn geworteld op de bodem van het meer en groeien snel en creëren dichte luifels (Aiken et al., 1979). Euraziatische watermilfoil is in staat om dichte bedden te vormen (Fig. 2) met stengeldichtheden van meer dan 300/m 2 in ondiep water (Aiken et al., 1979). Planten groeien doorgaans in waterdiepten van 1 tot 4 m, maar er is gevonden dat ze groeien in water tot 10 m (Aiken et al., 1979). Conventionele controle-inspanningen zijn niet succesvol geweest in het bieden van meer dan verlichting op korte termijn. Toepassingen van herbiciden kunnen hergroei van slechts zes weken of tot een jaar onderdrukken (Aiken et al., 1979), maar hebben aanzienlijke niet-doelwiteffecten (bijv. vissterfte, verhoogde algengroei, verontreiniging van de watervoorziening, afsterven van inheemse macrofyten). Mechanische oogstmachines, rototillers, cultivators, barrières, dreggen en andere fysieke controletechnieken hebben geleid tot korte termijn, vaak lokale reducties van M. spicatum populaties, maar deze methoden zijn ontwrichtend, kostbaar en arbeidsintensief. Voor een blijvend effect moeten ze op lange termijn worden gehandhaafd (Boylen et al., 1996).

    Economische schade. Hoge dichtheden van Euraziatische watermilfoil hebben een negatief effect op de fauna en vispopulaties en maken recreatief gebruik moeilijk of onmogelijk. Directe financiële schade aan recreatie (varen, zwemmen, vissen) is niet beoordeeld. Euraziatische watermilfoil blijft het belangrijkste waterpest op het vasteland van de Verenigde Staten


    Ecologische schade. Met de uitbreiding van de Euraziatische watermilfoil, neemt de soortendiversiteit en de overvloed aan inheemse macrofyten af ​​(Smith en Barko, 1990 Madsen et al., 1991). Hoewel in kleine tankexperimenten de inheemse noordelijke watermilfoil (Myriophyllum sibiricum Kom.) lijkt competitief superieur, in het veld echter, M. spicatum heeft vervangen M. sibiricum over een groot deel van het gematigde verspreidingsgebied van deze soort in Noord-Amerika (Valley en Newman, 1998). Onderdrukking van inheemse macrofyten wordt versterkt door de vorming van een Euraziatische watermilfoil-luifel aan het wateroppervlak, waardoor de lichtpenetratie wordt verminderd. Dit bladerdak vormt zich vaak vroeg in het seizoen voordat inheemse macrofyten hun maximale groeipotentieel bereiken. Euraziatische watermilfoil-bedden bevatten significant minder macro-invertebraten dan inheemse macrofytengemeenschappen (inclusief benthische ongewervelde dieren) en hebben een verminderde overvloed aan inheemse vissoorten (Keast, 1984). Vispaaigebieden en visgroei zijn verminderd in meren met grote plagen van Euraziatische watermilfoil. Tijdens bepaalde perioden in de winter foerageren watervogels uitgebreid in duizendbladige bedden in Alabama (McKnight en Hepp, 1998 Benedict en Hepp, 2000), hoewel dezelfde soort Euraziatische watervogels in de Grote Meren grotendeels mijdt (Knapton en Pauls, 1994).

    Omvang van de verliezen. Directe verliezen zijn moeilijk te kwantificeren vanwege een gebrek aan gegevens van langetermijnmonitoringprogramma's.

    Vanaf de eerste introductiepunten in het noordoosten, M. spicatum heeft zich verspreid naar 44 staten en ten minste drie Canadese provincies (Creed, 1998) en wordt nu beschouwd als een belangrijke hinderlijke soort in het noordoosten, het noorden van het Midwesten en de Pacific Northwest van de Verenigde Staten (Couch en Nelson, 1985, White et al., 1993). De wijze van verspreiding wordt niet volledig begrepen, maar M. spicatum kunnen over korte afstanden worden verspreid als fragmenten die verstrikt raken in boten en trailers (Nichols en Shaw, 1986). Ook produceren en verspreiden menselijke activiteiten, zoals motorboot varen en mechanisch onkruid oogsten, stengelfragmenten die een verhoogde voortplanting mogelijk maken (Nichols en Shaw, 1986). Verspreiding over lange afstand is in verband gebracht met de handel in aquariums en waterkwekerijen (Reed, 1977), en de soort blijft zijn verspreidingsgebied in Noord-Amerika uitbreiden.

    Achtergrondinformatie over de ongedierteplant

    Euraziatische watermilfoil behoort tot de watermilfoil-familie, Haloragaceae, die twee geslachten heeft in het oosten van de Verenigde Staten, Myriophyllum L. (10 soorten, de watermilfoils) en Proserpinaca L. (twee soorten, het zeemeermin-onkruid) (Gleason en Cronquist, 1991). Alle soorten zijn hydrofyten met veel fijn verdeelde bladeren. Alle Haloragaceae-soorten zijn kruiden ondergedompeld in rustige wateren of geworteld op modderige kusten. De gelijkenis van de soort heeft geleid tot veel verwarring over soortidentiteit, en de meeste soorten in de familie kunnen niet worden gescheiden met alleen individuele exemplaren of exemplaren zonder bloemen. De datum van introductie van M. spicatum naar Noord-Amerika wordt besproken en sommige autoriteiten beschouwen rapporten van vóór 1940 als taxonomische verkeerde identificaties van M. sibiricum (= M. exalbescens Fern.) (Johnson) et al., 1998). Myriophyllum spicatum is variabel van uiterlijk met lange stelen en meestal 12 tot 21 bladparen, die slap zijn als ze uit het water zijn. In tegenstelling, de zeer vergelijkbare M. sibiricum heeft meestal vijf tot tien pamflettenparen met blaadjes die stijf blijven als ze uit het water zijn. Bladmorfologie kan worden gebruikt om deze twee zeer vergelijkbare soorten met succes te scheiden (Gerber en Les, 1994). Planten vertakken zich vaak aan het wateroppervlak (of als reactie op schade door herbivoren aan apicale meristemen) en bloemen zijn gerangschikt op uitlopende spikes (geassocieerd met een dramatische verschuiving in plantmorfologie). De bloemsteel draagt ​​basaal kransen van vrouwelijke bloemen en apicaal kransen van mannelijke bloemen. Elke vrouwelijke bloem produceert vier kleine nootachtige vruchten (2 tot 3 mm).

    Euraziatische watermilfoil komt voor in vijvers, meren en poelen die variëren van vrij diep tot zeer ondiep (van meer dan 100 m tot enkele cm), en kan stilstaand of langzaam bewegend zoet tot licht brak water zijn (Spencer en Lekic, 1974). Planten overwinteren geworteld in het sediment en groeien snel zodra gunstige temperaturen zijn bereikt. Bloei kan plaatsvinden in de vroege zomer en kan enkele maanden aanhouden (Spencer en Lekic, 1974). Euraziatische watermilfoil reproduceert door zaad, maar fragmentatie is de meest waarschijnlijke wijze van verspreiding in de noordelijke delen van het bereik in Noord-Amerika. Seksuele reproductie lijkt onbelangrijk bij het vormgeven van de populatiestructuur van Euraziatische watermilfoil in Minnesota (Furnier en Mustaphi, 1992), maar significante kieming wordt waargenomen in Lake George in de staat New York (Hartleb et al., 1993). Zaden hebben hoge temperaturen (boven 14°C) nodig om te ontkiemen. Licht wordt niet als een beperkende factor beschouwd, maar verhoogde sedimentatie kan de kieming sterk onderdrukken (Hartleb et al., 1993). Onder ongunstige omstandigheden of wanneer planten worden aangevallen door herbivoren, mogen planten het wateroppervlak niet bereiken en niet bloeien. Door versnippering kunnen populaties nog steeds uitbreiden en aangrenzende gebieden koloniseren of verder weg gelegen gebieden bereiken via de aquariumhandel, transport in stromingen of door recreatieve activiteiten.

    Analyse van verwante inheemse planten in het oosten van de Verenigde Staten

    het geslacht Myriophyllum behoort tot de taxonomisch geïsoleerde watermilfoil-familie, Haloragaceae, in de orde Haloragales. het geslacht Myriophyllum is representatief voor deze orde, meer in de verte verwante soorten komen voor op het zuidelijk halfrond. Er is veel verwarring geweest over de taxonomische status en identiteit van Myriophyllum soort. Muenscher (1944) somt ongeveer 20 soorten op Myriophyllum in Noord-Amerika noemen Gleason en Cronquist (1991) 10 soorten in het oosten van de Verenigde Staten. Drie van de 10 Myriophyllum soorten genoemd door Gleason en Cronquist (1991) zijn soorten die in Noord-Amerika zijn geïntroduceerd, waaronder papegaaiveren, Myriophyllum aquaticum (Velloso) Verdc, een andere invasieve soort. Volgens Gleason en Cronquist (1991), komt slechts één ander geslacht binnen de Haloragaceae voor in het oosten van Noord-Amerika, vertegenwoordigd door de twee soorten zeemeerminonkruiden: Proserpinaca palustris L. en Proserpinaca pectinata Lam. Deze soorten komen voor in het bereik van M. spicatum in Noord-Amerika en zijn wijd verspreid. Een ander Noord-Amerikaans geslacht, Hippuris (merriestaart), is soms opgenomen in de Haloragaceae, maar wordt nu beschouwd als een onafhankelijke familie en buiten de orde Haloragales (Gleason en Cronquist, 1991). Een andere nauw verwante orde met veel wetlandplantensoorten is de Myrtales, waarvan vier families (Lythraceae, Thymelaceae, Onagraceae en Melastomataceae) inheems zijn in een groot deel van Noord-Amerika. Deze groepen omvatten ook invasieve geïntroduceerde soorten zoals paarse kattestaart (Lythrum salicaria L.) en waterkastanje (Trapa natans L.) (zie ook de besprekingen van inheemse soorten in deze hoofdstukken). Het dichtst verwant aan M. spicatum is noordelijk duizendblad M. sibiricum en de verspreidingsgebieden van deze soorten overlappen elkaar in de gematigde streken van Noord-Amerika.

    Geschiedenis van biologische controle-inspanningen in het oosten van de Verenigde Staten

    Al bijna 30 jaar heeft onderzoek in binnen- en buitenland potentiële agentia (insecten en ziekteverwekkers) geëvalueerd voor de biologische bestrijding van Euraziatische watermilfoil (Buckingham et al., 1981 Creed et al., 1992 Creed en Sheldon, 1993, 1995 Shearer, 1994 Sheldon en Creed 1995 Cofrancesco, 1998 Creed, 1998 Johnson, et al., 1998 Mazzei et al., 1999 Bruto et al., 2001). Er zijn verschillende soorten insecten geïdentificeerd die zich voeden met en schade toebrengen aan Euraziatische watermilfoil in Noord-Amerika (Batra, 1977 Buckingham en Bennett, 1981 MacRae et al., 1990 Creed en Sheldon, 1993). Sommige van deze soorten lijken inheems te zijn in Noord-Amerika en zijn overgestapt van hun oorspronkelijke gastheren, andere zijn mogelijk per ongeluk vanuit Europa geïntroduceerd, samen met M. spicatum (Buckingham) et al., 1981). Sinds 1963 is de graskarper, Ctenopharyngodon idella (Cuvier en Valenciennes), is vrijgegeven om Euraziatische watermilfoil en andere hinderlijke waterplanten op tal van locaties in Noord-Amerika te onderdrukken (Julien en Griffiths, 1998).

    Rapporten van recente afname van de overvloed aan duizendbladige duizendblad in sommige meren in Noord-Amerika zijn toegeschreven aan voedingsschade van drie herbivoren, de mug Cricoptopus myriophylli Oliver, de snuitkever Euhrychiopsis lecontei Dietz, en de pyralid mot Acentria ephemerella Denis en Schiffermüller (syn.: Acentria nivea Olivier) (Painter en McCabe, 1988 MacRae et al., 1990 Creed en Sheldon, 1993 Sheldon en Creed, 1995 Newman et al., 1996, 1998 Johnson et al., 1998).

    Myriophyllum spicatum is inheems in Europa, Azië en Noord-Afrika, waar de soort wijdverbreid is. Euraziatische watermilfoil lijkt ergens tussen de late jaren 1800 en 1940 per ongeluk in Noord-Amerika te zijn geïntroduceerd (Nichols en Mori, 1971 Couch en Nelson, 1985). De taxonomische moeilijkheid bij het scheiden van de inheemse M. sibiricum en M. spicatum heeft de exacte introductiedatum moeilijk gemaakt. Een verslag van de per ongeluk geïntroduceerde mot A. efemerella uit 1927 (Sheppard, 1945) suggereert dat: M. spicatum arriveerde vroeg in de 20e eeuw of de mot werd geïntroduceerd met een andere plantensoort.

    Gebieden die zijn onderzocht op natuurlijke vijanden

    In heel Noord-Amerika en in Europa (Engeland, Denemarken, voormalig Joegoslavië) en Azië (Pakistan, Bangladesh, Korea, China) (Buckingham et al., 1981 Cofrancesco, 1998).

    Er zijn meer dan 20 insectensoorten geïdentificeerd die zich voeden met M. spicatum overzee (Spencer en Lekic, 1974 Buckingham) et al., 1981 Cofrancesco, 1998), maar weinigen werden ooit serieus onderzocht om hun potentieel als biologische bestrijdingsmiddelen te bepalen (Buckingham en Bennett, 1981, Buckingham en Ross, 1981), deels omdat velen de noodzakelijke gastheerspecificiteit lijken te missen. Inheemse of per ongeluk geïntroduceerde herbivoren van insecten met potentieel voor bestrijding van Euraziatische watermilfoil hebben de afgelopen 30 jaar steeds meer aandacht gekregen (Buckingham en Bennett, 1981 MacRae et al., 1990 Creed en Sheldon, 1995 Sheldon en Creed, 1995 Newman et al., 1996 Johnson et al., 1998 Credo, 2000 Bruto et al., 2001). Meer recentelijk zijn verschillende pathogenen geëvalueerd als potentiële biologische bestrijdingsmiddelen (Smith et al., 1989 Shearer, 1994). Hoewel deze pathogenen af ​​en toe veelbelovend zijn gebleken in laboratoriumtests en waarvan werd aangenomen dat ze bijdragen aan de recente afname van de Euraziatische watermilfoil (Shearer, 1994), is geen enkele goedgekeurd voor gebruik in het veld.

    Een van de bestudeerde insectensoorten is de snuitkever Litodactylus leucogaster (Marsham), die een inheemse Noord-Amerikaanse soort lijkt te zijn met een holarctische verspreiding (Buckingham en Bennett, 1981). Volwassenen en larven leven op uitgebloeide bloemaren van verschillende duizendbladsoorten. Omdat ongunstige groeiomstandigheden en aantasting door herbivoren vaak voorkomen dat M. spicatum van de bloei, L. leucogaster lijkt weinig nut te hebben in biologische bestrijdingsprogramma's.

    Een tweede soort, de watermug Cricotopus myriophylli, is gemeld als oorzaak van recente dalingen van Euraziatische watermilfoil in British Columbia (MacRae et al., 1990). Laboratoriumexperimenten hebben een negatief effect aangetoond van: C. myriophylli Aan M. spicatum groei en biomassaproductie (MacRae et al., 1990). Deze mug lijkt wijdverbreid te zijn in Noord-Amerika, van British Columbia tot New York. Taxonomische problemen in de hele groep maken de identificatie van soorten echter moeilijk. Ondanks de brede verspreiding en het potentieel dat het in het laboratorium laat zien, is er weinig onderzoek gedaan naar het kwantificeren van de impact die deze herbivoor kan hebben op M. spicatum populaties in het veld. De mug lijkt niet significant bij te dragen aan de afname van de prestaties van de Euraziatische watermilfoil, hoewel veldbewijs ontbreekt.

    De meest veelbelovende natuurlijke vijanden die nader onderzoek verdienen, zijn de genaturaliseerde pyralidmot A. efemerella en de inheemse snuitkever E. lecontei. Deze soorten worden in detail besproken in de sectie Tests en resultaten van het gastheerbereik dat volgt.

    Hostbereiktests en resultaten

    Formele gastheerspecificiteitsscreening is uitgevoerd met: A. efemerella (Buckingham en Ross, Johnson 1981) et al., 1998 Bruto et al., 2001) en tot op zekere hoogte met C. myriophylli (MacRae) et al., 1990). Sommige initiële screeningtests hebben geleid tot de onmiddellijke afwijzing van sommige kandidaat-biologische bestrijdingsmiddelen (Buckingham et al., 1981).

    Acentrische efemerella. Tests met A. efemerella specimens verzameld en getest in Noord-Amerika bevestigen rapporten uit Europa (Berg, 1942) dat de soort een voorkeur heeft voor Euraziatische watermilfoil, maar niet monofaag is. Eind jaren zeventig werden in quarantaine tests uitgevoerd met 20 proefplantensoorten met A. efemerella exemplaren verzameld uit de staat New York (Buckingham en Ross, 1981). In tests zonder keuze voedden de larven zich met bijna alle aangeboden testplanten, maar voornamelijk met twee soorten zeemeerminonkruiden (P. pectinata en P. palustris), Hydrilla verticillata (L. fil) Royle, en verschillende soorten Potamogeton (vijverkruid) (Buckingham en Ross, 1981). Deze resultaten verminderden de interesse in het gebruik van deze generalistische feeder als een potentieel biologisch bestrijdingsmiddel.

    Latere berichten dat A. efemerella kan een significante afname van de Euraziatische watermilfoil veroorzaken, de interesse in de specificiteit van de soort en Johnson et al. (1998) en Gross et al. (2001) voerden aanvullende tests uit. Bij laboratoriumvoedingstests, A. efemerella larven vertoonden een duidelijke voorkeur voor M. spicatum over Elodea canadensis Michx. (Goor et al., 2001). Het gebrek aan effect op de inboorling E. canadensis werd gedeeltelijk verklaard door verschillen in plantarchitectuur. Deze resultaten bevestigden veldwaarnemingen die: A. efemerella heeft een voedingsvoorkeur voor M. spicatum, hoewel soms larven kunnen worden waargenomen die zich voeden en overwinteren op andere ondergedompelde aquatische macrofyten. Larvale voeding en cocon/retraite constructie op en nabij het apicale meristeem van Euraziatische watermilfoil vermindert de plantengroei aanzienlijk en remt vaak de vorming van kruinen. Soortgelijke voedings- en cocon-/retraiteconstructies op andere gelijktijdig voorkomende plantensoorten die af en toe worden aangevallen door A. efemerella beïnvloedt deze soorten niet op deze manier vanwege verschillen in plantmorfologie en groeipatronen (Johnson et al., 1998). Voedingssnelheidstests zonder keuze (Johnson et al., 1998) met zeven soorten die niet eerder door Buckingham en Ross (1981) waren getest, bleek dat: A. efemerella voedt zich met andere macrofyten, maar de voedersnelheid is het hoogst op Euraziatische watermilfoil en vijverkruid. Op minder geprefereerde plantensoorten, A. efemerella larven consumeren vaak plantenweefsel, maar slagen er niet in om cocons te bouwen en zich terug te trekken, wat resulteert in verminderde overleving.

    Cricotopus myriophylli. In voedings- en uithongeringsproeven zonder keuze met 12 verschillende inheemse macrofytensoorten (MacRae et al., 1990), larven van de mug C. myriophylli tot op zekere hoogte gevoed met een inheems vijverkruid Potamogeton natans L., maar regelmatig voeren en bouwen van een kist werd alleen waargenomen op M. exalbescens (= M. sibiricum). De sterke voedingsvoorkeur van C. myriophylli voor M. spicatum en de afwezigheid van de soort in gebieden buiten de verspreiding van de geïntroduceerde Euraziatische watermilfoil suggereert dat de soort mogelijk per ongeluk is geïntroduceerd (MacRae et al., 1990).

    Euhrychiopsis lecontei. De gastheerspecificiteit van de inheemse snuitkever E. lecontei is niet verder onderzocht dan het vergelijken van zijn voorkeur voor M. sibiricum versus de geïntroduceerde M. spicatum (Solarz en Newman, 1996 Newman) et al., 1997 Solarz en Newman, 2001). Deze testen toonden aan dat de waardplant van de larven de prestatie en waardplantkeuze van het nageslacht beïnvloedt en dat M. spicatum is meestal de voorkeurshost boven M. sibiricum (Nieuwe man et al., 1997).

    In heel Noord-Amerika zijn graskarpers uitgezet voor de bestrijding van overlastgevende soorten in het water, waaronder: M. spicatum. De bloemvoedende snuitkever L. leucogaster werd uitgebracht op één locatie in Florida (Buckingham et al., 1981), maar de soort vestigde zich niet. Experimentele releases van A. efemerella werden gemaakt in drie meren in de staat New York (Hairston en Johnson, 2001), en in experimenten met behuizingen. Verschillende releases van E. lecontei werden gemaakt in de hele regio die in dit boek wordt behandeld, inclusief die uitgevoerd door merenverenigingen en beheersinstanties, evenals onderzoekers. De snuitkever is nu in de handel verkrijgbaar. Er zijn geen andere beoogde introducties van herbivoren insecten gedaan.

    Biologie en ecologie van belangrijke natuurlijke vijanden

    Acentria ephemerella Denis en Schiffermüller (Lepidoptera: Pyralidae)

    De watermot A. efemerella is inheems in en wijdverbreid in Europa. De soort wordt beschouwd als een generalistische herbivoor die zich voedt met een verscheidenheid aan waterplanten, waaronder Euraziatische watermilfoil (Berg, 1942). De soort werd voor het eerst gerapporteerd in Noord-Amerika in de buurt van Montreal in 1927 (Sheppard, 1945). Tegenwoordig is deze mot gevonden van Massachusetts tot Iowa. Dalende Euraziatische watermilfoil-populaties in Ontario, Canada en de staat New York zijn in verband gebracht met bevolkingsexplosies van A. efemerella (Schilder en McCabe 1988 Johnson) et al., 1998 Bruto et al., 2001).

    Motten zijn wit en 5 tot 9 mm lang. Mannetjes (Fig. 3) zijn van korte duur (een of twee dagen) en nemen deel aan baltsvluchten nadat ze uit het water zijn gekomen. Vrouwtjes zijn normaal gesproken vleugelloos (Fig. 4), maar onder bepaalde omstandigheden komen gevleugelde vrouwtjes voor (Fig. 5). Vleugelloze vrouwtjes drijven na het uitkomen op het wateroppervlak totdat ze paren. Na de paring zoeken vleugelloze vrouwtjes hun waardplanten op en leggen ze 100 tot 300 eieren (Fig. 4 en 5). Gevleugelde vrouwtjes zijn minder vruchtbaar en leggen gewoonlijk minder dan 100 eieren (Johnson, pers. obs.).

    Larven (0,25 mm lang) mijnen binnen de kleine blaadjes van de Euraziatische watermilfoil na het uitkomen, totdat ze groot genoeg zijn om rustschuilplaatsen te bouwen van blaadjes en kleine takken die aan plantstelen zijn bevestigd. De kleine omvang en het cryptische gedrag van de larven maken ze moeilijk te detecteren en zelfs getrainde waarnemers zien ze vaak over het hoofd. Larven verspreiden zich door omhoog te kruipen om zich te voeden met het apicale meristeem terwijl ze groeien. Larven zijn bijna transparante, groenige rupsen, meestal met een zichtbare donkergroene darm (opgenomen plantaardig materiaal). Er zijn vier of vijf larvale stadia en volwassen larven zijn 10 of 12 mm lang. Als ze klaar zijn om te verpoppen, bouwen ze een cocon, vaak door de punt van de plant te verwijderen, deze aan een lager deel van de stengel toe te voegen en een cocon ertussen te draaien. Twee generaties van A. efemerella per jaar zijn waargenomen in het veld. Volwassenen van de eerste generatie komen tevoorschijn en leggen eieren in juni. De larven van de tweede generatie groeien snel tijdens de zomermaanden en de volwassenen van de tweede generatie komen tevoorschijn en leggen eieren in de late zomer. Eieren die laat in de zomer worden gelegd, komen uit en de larven overwinteren in verschillende stadia.

    Euhrychiopsis lecontei Dietz (Coleoptera: Curculionidae)

    de snuitkever E. lecontei, een inheemse Noord-Amerikaanse soort en watermilfoil-specialist, voedt zich traditioneel met de inheemse noordelijke watermilfoil (Myriophyllum sibiricum). Hoewel deze snuitkever wijdverbreid is over het hele continent, is er weinig bekend over zijn regionale of lokale verspreiding (Jester et al., 1997). Deze snuitkever voedt zich ook met Euraziatische watermilfoil en kan bijdragen aan bevolkingsafname. Snuitkevers hebben op sommige locaties extreem hoge dichtheden bereikt (Newman et al., 1996 Johnson et al., 1998 Creed, 2000) soms wel twee of drie volwassenen of larven per stengel (Hairston en Johnson, 2001).

    Volwassen snuitkevers overwinteren in grond, bladafval en andere dekking dicht bij de kust en keren eind april of begin mei terug naar hun zomerhabitat in meren en vijvers van overwinteringsplaatsen, afhankelijk van de plaatselijke weersomstandigheden. Uitgebreide ontwikkeling van de kustlijn vermindert geschikt overwinteringshabitat en kan het overleven in de winter van E. lecontei (Johnson) et al., 1998). snuitkevers klimmen door bestaande vegetatie of zwemmen vanaf de kust om Euraziatische watermilfoil-bedden te bereiken. Vispredatie kan een belangrijke sterftefactor van snuitkevers zijn (Sutter en Newman, 1997) en lijkt de populaties snuitkever in vijvers sterk te beperken (Hairston en Johnson, 2001).

    Volwassen snuitkevers zijn klein (3 mm lang) en donker gekleurd, met bruinzwarte en geelachtige strepen op de bovenste helft van het lichaam. Deze strepen vervagen naar een lichter geel-beige eronder (Fig. 6). Volwassenen voeden zich voornamelijk met bladeren en stengels, waardoor de hoeveelheid fotosynthetisch weefsel afneemt. Na het paren kunnen vrouwtjes honderden eieren leggen met een gemiddelde van 1,9 eieren per dag (Sheldon en O'Bryan, 1996), meestal één ei per apicaal meristeem van de watermilfoil. De watertemperatuur moet echter ten minste 10°C hebben bereikt om eieren te kunnen leggen (Mazzei et al., 1999). Eieren (0,5 mm in diameter) zijn rond en ondoorzichtige gele larven zijn romig groenachtig of witachtig geelbruin met een donker paars-zwarte kopcapsule. Larven voeden zich met het apicale meristeem en ontginnen vervolgens de stengel van de plant, waarbij ze de cortex consumeren (Newman et al., 1996) (Fig. 7). Als larven de verpopping naderen, worden ze paarsgrijs. Volwassen larven bereiden een verpoppingskamer verder in de stengel voor waar ze de ontwikkeling voltooien. Elke larve heeft ongeveer 15 cm Euraziatische watermilfoil-stengel nodig om zich te ontwikkelen (Mazzei et al., 1999). Volwassenen verlaten de poppenkamer om te paren en eieren te leggen of zwemmen naar de kust om te overwinteren (generatie in de late zomer).

    Ontwikkelingssnelheid is lineair gerelateerd aan temperatuur tot een drempel van 29°C, waarbij de snelste ontwikkeling optreedt boven 25°C (Mazzei et al., 1999). Eieren komen binnen 12 dagen uit bij 15°C en binnen 4,2 dagen bij 31°C. De volledige ontwikkeling van ei tot adult varieerde van 16,6 dagen bij 29°C tot 61,7 dagen bij 15°C met een lagere ontwikkelingsdrempel van ongeveer 10°C (Mazzei et al., 1999). Volledige ontwikkeling in het veld vereist doorgaans 20 tot 30 dagen. Deze gegevens suggereren dat tot vijf generaties per jaar mogelijk zijn in de gematigde delen van Noord-Amerika. In het veld lijken vrouwelijke snuitkevers echter vaak halverwege augustus te stoppen met het leggen van eieren en bereiden ze zich voor op de overwintering, waardoor ze zelden zelfs maar een vierde generatie kunnen voltooien.

    De recente overdracht van E. lecontei van de inheemse noordelijke watermilfoil, M. sibiricum, aan de geïntroduceerde M. spicatum resulteerde niet in prestatiedalingen op de nieuwe host (Newman et al., 1997). Gegevens verzameld door Creed en Sheldon (1993) gaven aan dat: E. lecontei zal zich voeden M. sibiricum wanneer M. spicatum is niet beschikbaar maar geeft de voorkeur aan M. spicatum wanneer een keuze wordt gegeven. In prestatie-experimenten verschilde de overleving van de snuitkever op de twee waardplanten niet significant, maar de nakomelingen van de adulten gefokt op de Euraziatische watermilfoil presteerden slechter op de noordelijke watermilfoil dan de nakomelingen van de adulten die werden gefokt op de noordelijke watermilfoil en de ontwikkelingstijden waren significant langer op de inheemse M. sibiricum (Solarz en Newman, 1996 Newman) et al., 1997 Solarz en Newman, 2001).

    Evaluatie van projectresultaten

    Oprichting en verspreiding van agenten

    Graskarpers zijn op grote schaal gebruikt om veel verschillende wateroverlastplanten te onderdrukken. Regelgeving over de vraag of individuele staten het uitzetten van graskarpers toestaan, lopen sterk uiteen. In 1991 waren graskarpers geïntroduceerd in 35 staten, na de eerste introducties in Arkansas en Alabama in 1963. In 14 staten is het uitzetten van zowel vruchtbare diploïde als steriele triploïde vissen toegestaan ​​15 staten hebben alleen steriele triploïden toegestaan, en 19 staten hebben verbood alle invoer (Julien en Griffiths, 1998). Problemen die samenhangen met het gebruik van graskarpers zijn onder meer moeilijkheden bij het garanderen van steriliteit, ontsnapping van individuen naar gebieden met inheemse vissoorten en, in het bijzonder, gebrek aan specificiteit. Sterker nog, in keuzetesten met verschillende plantensoorten, M. spicatum was het voedsel dat de minste voorkeur had voor graskarpers (Pine en Anderson, 1991). watervogels (McKnight en Hepp, 1995).

    De watermot A. efemerella lijkt nu wijdverspreid van de oostkust tot Minnesota en Wisconsin (Johnson et al., 1998) is de soort echter cryptisch en wordt waarschijnlijk vaak over het hoofd gezien, vooral in de vroege stadia. Uit regionale onderzoeken in New York blijkt dat: A. efemerella is wijdverbreid en soms overvloedig in de meeste meren in de staat New York (Johnson et al., 1998).

    de mug C. myriophylli is verzameld in de Cornell Experimental Ponds (Ithaca, New York) en op vele andere plaatsen in Noord-Amerika. Het kan inderdaad in veel meren aanwezig zijn, maar taxonomische problemen bij het identificeren van larven hebben een gemakkelijke beoordeling van de verspreiding van soorten verhinderd (Johnson et al., 1998).

    de snuitkever E. lecontei vond plaats in 24 van de 26 onderzochte meren in New York (Johnson et al., 1998) en lijkt wijd verspreid in Noord-Amerika. De soort is nu in de handel verkrijgbaar, maar introducties in meren en vijvers vormen vaak alleen een aanvulling op bestaande (vaak veel grotere) populaties (Hairston en Johnson, 2001) en breiden daarom het verspreidingsgebied van de soort mogelijk niet uit. Verschillende staten eisen dat de in massa gekweekte individuen die voor vrijlating worden gebruikt, nakomelingen zijn van lokaal verzamelde snuitkevers.

    Onderdrukking van doelonkruid

    In het laboratorium en in experimenten met het omsluiten van een meer, A. efemerella controleert met succes de groei van de Euraziatische watermilfoil door het apicale meristeem te vernietigen, de biomassa en planthoogte te verminderen en de vorming van kruinen te voorkomen. Langdurige monitoring in Cayuga Lake, New York, toonde een dramatische afname van Euraziatische watermilfoil geassocieerd met grote populaties van A. efemerella (Johnson) et al., 1998 Bruto et al., 2001). Tien jaar na de aanvankelijke achteruitgang in het Cayuga-meer, bleef de biomassa van de Euraziatische watermilfoil op een zeer laag niveau zonder luifelvorming. De vermindering van de Euraziatische watermilfoil vormde een afname van 90% van de soort in het Cayuga-meer. Toen de populatie van Euraziatische watermilfoils afnam, keerden inheemse plantensoorten terug en domineren ze nu de plantengemeenschap (Johnson et al., 1998 Bruto et al., 2001). Preventie van kroonvorming in Euraziatische watermilfoil door: A. efemerella herbivorie was het meest waarschijnlijke mechanisme dat de verschuiving in dominantie van M. spicatum tot E. canadensis in het meer van Cayuga (Gross et al., 2001).

    In het laboratorium, in experimenten met het omsluiten van een meer en in het veld, E. lecontei kan grote schade aan de waardplant veroorzaken (Creed en Sheldon, 1995 Sheldon en Creed, 1995 Newman et al., 1996 Hairston en Johnson, 2001 Newman en Biesboer, 2001). Bepaalde achteruitgang van de Euraziatische watermilfoil is in verband gebracht met grote populaties van E. lecontei (Creed en Sheldon, 1995 Sheldon en Creed, 1995 Newman en Biesboer, 2001), en E. lecontei lijkt bij te dragen aan de achteruitgang van de Euraziatische watermilfoil in sommige meren in Vermont, Minnesota en New York (Creed en Sheldon, 1995 Sheldon en Creed, 1995 Newman et al., 1996 Newman en Biesboer, 2001) maar niet in andere (Hairston en Johnson, 2001). Hoge niveaus van schade door seizoenssnuitkevers vertaalt zich niet altijd in langdurige afname van de populaties van Euraziatische watermilfoils (biomassa of planthoogte) in meren als gevolg van herstel van M. spicatum nadat volwassen snuitkevers naar de kust zijn verhuisd om te overwinteren (Hairston en Johnson, 2001).

    Herstel van inheemse plantengemeenschappen

    Een van de best gedocumenteerde verschuivingen op lange termijn in plantenpopulaties geassocieerd met voeding door waterplanteneters vond plaats in Cayuga Lake in de staat New York, waar al meer dan tien jaar gestandaardiseerde onderzoeken naar de groei van waterplanten en bijbehorende herbivoren worden uitgevoerd (Johnson et al., 1998). In jaren met de grootste overvloed aan M. spicatum in het Cayuga-meer waren weinig andere macrofyten aanwezig en meestal in lage overvloed. Sinds de ontdekking van A. efemerella in 1991 is de biomassa van de Euraziatische watermilfoil dramatisch afgenomen aan zowel de noord- als de zuidkant van het meer tot minder dan 10% van de oorspronkelijke overvloed. Hoewel A. efemerella is een generalistische soort die zich voedt met andere macrofyten, het netto resultaat van de populatie-explosie van deze aquatische rups is een selectieve onderdrukking van M. spicatum (Johnson) et al., 1998). Hoewel E. canadensis is een geschikte (maar niet geprefereerde) voedselplant in het veld en in niet-keuzetests met A. ephemerella, E. canadensis is nu de meest voorkomende plantensoort in het Cayuga-meer. Zowel het noorden als het zuiden vertonen een heel andere structuur van de macrofytengemeenschap die wordt gedomineerd door inheemse planten zoals Chara vulgaris L., Heteranthera dubia (Jacquin) MacMillan, en Vallisneria americana Michx. (Johnson) et al., 1998). Voor de meeste andere locaties zijn vergelijkbare langetermijngegevenssets met gestandaardiseerde verzameltechnieken en monitoring van aquatische herbivoren niet beschikbaar.

    De succesvolle bestrijding en verdere implementatie van het biologische bestrijdingsprogramma in Cayuga Lake in New York heeft het gebruik van herbiciden verminderd. Bovendien zijn gemeenschappen aan het meer die voorheen economisch te lijden hadden onder de vermindering van varen, zwemmen en vissen, hersteld.

    Aanbevelingen voor toekomstig werk

    Op dit moment ligt de focus in het biologische bestrijdingsprogramma tegen M. spicatum gaat over de evaluatie van de impact en aanvullende releases van E. lecontei (Geloof, 2000). Bovendien is in sommige gebieden in de staat New York de massaproductie van A. efemerella, en de ontwikkeling van procedures voor de vrijgave en evaluatie ervan zijn aan de gang (Hairston en Johnson, 2001). Evaluaties van vrijlatingen moeten gebaseerd zijn op het gebruik van gestandaardiseerde monitoringprotocollen die basisgegevens verschaffen over de macrofytengemeenschappen en hun geassocieerde herbivoren (zoals beschreven door Johnson et al., 1998). Monitoring moet van lange duur zijn en worden uitgevoerd door opgeleid personeel om te voorkomen dat de effecten of aanwezigheid van cryptische soorten, zoals: A. efemerella. Er is meer informatie nodig over de werkzaamheid van het maken van extra releases van: E. lecontei, met name uitzettingen waar reeds gevestigde snuitkeverpopulaties aanwezig zijn. Een extra focus zou moeten liggen op de voortdurende evaluatie, onder veldomstandigheden, van de effecten van A. efemerella op inheemse macrofytengemeenschappen.Resultaten van Cayuga Lake laten zien dat het netto resultaat van voeding door deze soort een toename kan zijn van de diversiteit en abundantie van inheemse soorten (Johnson et al., 1998 Bruto et al., 2001). Als blijkt dat deze soort ondanks zijn gastheerbereik heilzaam is, moeten verdere introducties en herverdeling, evenals introductie- en massaproductieprocedures worden ontwikkeld.

    Toekomstige behoeften aan evaluatiestudies

    De aanwezigheid van verschillende soorten duizendbladige herbivoren zou onderzoeks- en monitoringprogramma's mogelijk maken om de aanname van cumulatieve effecten van herbivoren te testen. Combinaties van middelen zijn waarschijnlijk destructiever voor planten dan een enkele soort alleen (Harris, 1981 Malecki et al., 1993). Maar zelfs ruimtelijk gescheiden herbivoren kunnen concurreren via hun gemeenschappelijke waardplant (Masters et al., 1993 Denno et al., 1995). Bovendien werden alle soorten als destructief beschouwd op M. spicatum vallen de apicale meristemen aan en zijn niet ruimtelijk gescheiden. Of deze potentiële concurrentie-interacties enige invloed hebben op de controle over: M. spicatum waar E. lecontei, A. efemerella, en C. myriophylli samen voorkomen vereist nader onderzoek. Resultaten van experimenten en monitoring bij Dryden Lake in de staat New York lijken te suggereren dat grote populaties van E. lecontei kan onderdrukken A. efemerella populaties tot zeer lage niveaus door de apicale meristemen van de Euraziatische watermilfoil bijna volledig te vernietigen en de planten vroeg in het seizoen om te vallen, net als A. efemerella larven hebben ze nodig voor coconvorming en volwassen opkomst (Hairston en Johnson, 2001). Echter, M. spicatum kan herstellen na de ineenstorting en de snuitkevers verlaten het meer om nog te overwinteren A. efemerella populaties blijven onderdrukt. Ondanks de populatiecrash in het midden van de zomer, blijft de Euraziatische watermilfoil de dominante plantensoort in Dryden Lake en E. lecontei is niet in staat om de bevolking onder controle te houden. De dichtheden van snuitkevers in Dryden Lake (3,58 individuen per stengel) liggen boven de dichtheid van 1,5 snuitkevers per stengel waarvan is gemeld dat ze de Euraziatische watermilfoil elders kunnen bestrijden (Newman et al., 1996 Sheldon 1997). Het eindresultaat van deze competitieve interactie (althans in het ondiepe Dryden Lake) van de twee herbivoren is dat een soort die de waardplant niet permanent kan beheersen, E. lecontei, is in feite het verminderen van de impact van een succesvol biologisch bestrijdingsmiddel, A. efemerella (Hairston en Johnson, 2001). Dit zou het eerste geval zijn waarin een niet-succesvol biologisch bestrijdingsmiddel in staat is om de controle door een tweede soort te verstoren (Crawley, 1989 Lawton, 1990), maar deze resultaten kunnen beperkt blijven tot ondiepe meren (Johnson et al., 2000) en hebben verdere evaluatie nodig. Bewijs uit vijf meren in New York suggereert dat: A. efemerella dichtheden zijn negatief gecorreleerd met M. spicatum biomassa, terwijl E. lecontei dichtheden zijn positief gecorreleerd met M. spicatum biomassa (Johnson) et al., 2000). In aanvulling, A. efemerella komt overvloediger voor in grotere, diepere meren, terwijl E. lecontei populaties zijn negatief gecorreleerd met de gemiddelde diepten van het meer (Johnson et al., 2000). Over het algemeen zijn mottendichtheden negatief gecorreleerd met snuitkeverdichtheden, wat verder wijst op belangrijke interspecifieke concurrentie (Johnson et al., 2000). We hebben echter een grotere steekproef nodig om deze resultaten uit New York te onderbouwen.

    Mechanisch oogsten of toepassen van herbiciden verwijdert de waardplanten en eventuele herbivoren die zich eraan voeden. Dergelijke acties verminderen populaties van A. ephemerella, E. lecontei en C. myriophyllien hun potentieel om de Euraziatische watermilfoil te bestrijden te beperken. In veel gebieden waar regelmatig wordt geoogst, zijn Euraziatische watermilfoil-bedden weelderig en vertonen ze zeer weinig voedingsschade, terwijl Euraziatische watermilfoil-bedden in hetzelfde meer die niet zijn geoogst instorten als gevolg van voeding door waterplanteneters (Johnson, pers. obs.). De druk van merenverenigingen en recreatieve gebruikers voor snelle actie en onmiddellijke vermindering van aquatische macrofyten kan voorkomen dat een langduriger, ecologisch verantwoord en goedkoper biologisch bestrijdingsprogramma zijn volledige potentieel bereikt. Aanvullende demonstratieprojecten en evaluatie van de langetermijneffecten van de beschikbare biologische bestrijders zijn nodig om de constante druk voor een snelle vermindering van de watervegetatie te weerstaan.

    Aiken, S.G., P.R. Newroth en I. Wile. 1979. De biologie van Canadees onkruid. 34. Myriophyllum
    spicatum L. Canadian Journal of Plant Science
    59: 201-215.

    Batra, S. W. 1977. Bionomics van de watermot, Acentropus niveus (Oliver), een potentiële biologische
    controlemiddel voor Euraziatische watermilfoil en hydrilla. New York Entomologische Vereniging 85: 143-152.

    Benedict, Jr., R.J. en G.R. Hepp. 2000. Gebruik van overwinterende watervogels van twee waterplantenhabitats in a
    zuidelijke stuwmeer. Journal of Wildlife Management 64: 269-278.

    Berg, K. 1942. Bijdragen aan de biologie van de watermot Acentropus niveus (Oliver). Vidensk
    Medd Dansk Natuur Foren
    105: 59-139.

    Boylen, C.W., L.W. Eichler en J.W. Sutherland. 1996. Fysieke controle van Euraziatische watermilfoil in
    een oligotroof meer. Hydrobiologie 340: 213-218.

    Buckingham, G.R. en B.M. Ross. 1981. Opmerkingen over de biologie en gastheerspecificiteit van Acentria nivea
    (=Acentropus niveus). Tijdschrift voor beheer van waterplanten 19: 32-36.

    Buckingham, G.R. en C.A. Bennett. 1981. Laboratoriumbiologie en gedrag van Litodactylus
    leukogaster
    , een Ceutorynchine snuitkever die zich voedt met watermilfoils. Annalen van de entomologische
    Society of America
    74: 451-458.

    Buckingham, G.R., C.A. Bennett en B.M. Ross. 1981. Onderzoeken van twee insectensoorten voor
    controle van Euraziatische watermilfoil
    . Technisch eindrapport A-81-4, US Army Corps of Engineers,
    Waterwegen Experiment Station, Vicksburg, Mississippi, VS.

    Cofrancesco, Jr., A.F. 1998. Overzicht en toekomstige richting van biologische controletechnologie. journaal van
    Beheer van waterplanten
    36: 49-53.

    Couch, R.W. en E.N. Nelson. 1985. Myriophyllum spicatum in Noord-Amerika, blz. 8-18. In
    Anderson, LWJ (red.). Proceedings of the First International Symposium on the watermilfoil
    (Myriophyllum spicatum) en verwante Haloragaceae-soorten
    . Het beheer van waterplanten
    Society, Washington, D.C.

    Crawley, M. J. 1989. De successen en mislukkingen van de biologische bestrijding van onkruid met behulp van insecten. Biocontrole Nieuws
    en informatie
    10: 213-223.

    Creed, R. P. 1998. Een biogeografisch perspectief op de afname van de Euraziatische watermilfoil: aanvullend bewijs
    voor de rol van herbivore snuitkevers bij het bevorderen van achteruitgang. Tijdschrift voor beheer van waterplanten
    36: 16-22.

    Creed, R. P. 2000. Is er een nieuwe sluitsteensoort in Noord-Amerikaanse meren en rivieren? Oikos 91:
    405-408.

    Creed, R.P. en S.P. Sheldon. 1993. Het effect van het voeren door een Noord-Amerikaanse snuitkever,
    Euhrychiopsis lecontei, op Euraziatische watermilfoil (Myriophyllum spicatum). Aquatische plantkunde 45:
    245-256.

    Creed, R.P. en S.P. Sheldon. 1995. snuitkevers en watermilfoil: deed een Noord-Amerikaanse herbivoor
    de achteruitgang van een exotische plant veroorzaken? Ecologische toepassingen 5: 1113-1121.

    Creed, R.P., S.P. Sheldon en D.M. Cheek. 1992. Het effect van het voeden van herbivoren op het drijfvermogen
    van Euraziatische watermilfoil. Tijdschrift voor beheer van waterplanten 30: 75-76.

    Denno, R.F., M.S. McClure, en J.M. Ott. 1995. Interspecifieke interacties bij fytofage insecten:
    concurrentie herbekeken en nieuw leven ingeblazen. Jaaroverzicht van entomologie 40: 297-331.

    Furnier, G.R. en M.M. Mustaphi. 1992. Isozymvariatie in Minnesota-populaties van Euraziatische
    watermilfoil. Aquatische plantkunde 43: 305-309.

    Gerber, D.T. en D.H. Les. 1994. Vergelijking van bladmorfologie tussen ondergedompelde soorten
    Myriophyllum (Haloragaceae) uit verschillende habitats en geografische spreidingen. Amerikaans
    Journal of Botanie
    81: 973-979.

    Gleason, H.A. en A. Cronquist. 1991. Handleiding van vaatplanten in het noordoosten van de Verenigde Staten
    en aangrenzend Canada
    , 2e editie. De botanische tuin van New York. Bronx, NY. 910 blz.

    Gross, E.M., R.L. Johnson en N.G. Hairston, Jr. 2001. Experimenteel bewijs voor veranderingen in
    samenstelling van ondergedompelde macrofytensoorten veroorzaakt door de herbivoor Acentria ephemerella
    (Lepidoptera). Oecologie 127: 105-114.

    Hairston, Jr., N.G. en R.L. Johnson. 2001. Monitoring en evaluatie van de effecten van herbivoren
    insecten op Euraziatische watermilfoil. Rapporteren aan het New York State Department of Environmental
    Conservatie, Afdeling Vis en Dieren in het wild. Cornell-universiteit, Ithaca, New York.

    Harris, P. 1981. Stress als een strategie bij de biologische bestrijding van onkruid, pp. 333-340. In Papaviza's,
    GC (ed). Biologische controle bij de productie van gewassen. Allanhead, Osman en Bedrijf, Totowa,
    New Jersey, VS.

    Hartleb, C.F., J.D. Madsen en C.W. Boylen. 1993. Omgevingsfactoren die van invloed zijn op zaad
    kieming in Myriophyllum spicatum L. Aquatische plantkunde 45: 15-25.

    Jester, L.L., M.A. Bozek, S.S. Sheldon en D.R. Helsel. 1997. Nieuwe records voor Euhrychiopsis
    lecontei
    (Coleoptera: Curculionidae) en hun dichtheden in de meren van Wisconsin. Grote Meren
    Entomoloog
    30: 167-176.

    Johnson, R.L., E.M. Gross en N.G. Hairston Jr. 1998. Daling van de invasieve
    macrofyt Myriophyllum spicatum (Haloragaceae) geassocieerd met herbivorie door larven van
    Acentria ephemerella (Lepidoptera). Aquatische ecologie 31: 273-282.

    Johnson, R.L., P.J. Van Dusen, J.A. Toner en N.G. Hairston, Jr. 2000. Euraziatische watermilfoil
    biomassa geassocieerd met insecten herbivoren in New York. Tijdschrift voor beheer van waterplanten 38:
    82-88.

    Julien, M.H. en M.W. Griffiths. 1998. Biologische bestrijding van onkruid. Een wereldcatalogus van agenten en
    Hun doelwit onkruid
    , 4e editie. CABI Publishing, Wallingford, Verenigd Koninkrijk.

    Keast, A. 1984. De geïntroduceerde aquatische macrofyt Myriophyllum spicatum als leefgebied voor vissen en
    hun ongewervelde prooi. Canadian Journal of Zoology 62: 1289-1303.

    Knapton, R.W. en K. Pauls. 1994. Eetgewoonten in de herfst van de Amerikaanse smient in Long Point, Lake Erie,
    Ontario. Journal of Great Lakes Research 20: 271-276.

    Lawton, J.H. 1990. Biologische controle van planten: een overzicht van generalisaties, regels en principes
    gebruik van insecten als middelen, pp. 3-17. In Bassett, C., L.J. Whitehouse en J.A. Zabkiewicz (red.).
    Proceedings of an International Conference, Rotorua, Nieuw-Zeeland. VR Bulletin 155, Ministerie van
    Bosbouw.

    MacRae, I.V., N.N. Winchester en R.A. Ring. 1990. Voedingsactiviteit en gastheervoorkeur van de
    duizendbladige mug, Cricopterus myriophylli Oliver (Diptera: Chironomidae). Dagboek van waterplanten
    Beheer
    28: 89-92.

    Madsen, J.D., J.W. Sutherland en C.W. Bloomfield. 1991. De achteruitgang van de inheemse vegetatie onder
    dichte Euraziatische watermilfoil luifels. Tijdschrift voor beheer van waterplanten 29: 94-99.

    Malecki, R.A., B. Blossey, S.D. Hight, D. Schroeder, L.T. Kok en J.R. Coulson. 1993. Biologisch
    controle van paarse kattenstaart. Biowetenschap 43: 480-486.

    Masters, G.J., V.K. Brown en A.C. Gange. 1993. Plant-gemedieerde interacties tussen boven- en
    ondergrondse insecten herbivoren. Oikos 66: 148-151.

    Mazzei, K.C., R.M. Newman, A. Loos en D.W. Ragsdale. 1999. Ontwikkelingspercentages van de inboorlingen
    duizendblad snuitkever, Euhrychiopsis lecontei, en schade aan Euraziatische watermilfoil constant
    temperaturen. Biologische controle 16: 139-143.

    McKnight, S.K. en G.R. Hepp. 1995. Mogelijke effecten van graskarper-herbivoor op voedsel voor watervogels.
    Journal of Wildlife Management 59: 720-727.

    McKnight, S.K. en G.R. Hepp. 1998. Dieetselectiviteit van gadwalls die overwinteren in Alabama. journaal van
    Natuurbeheer
    62: 1533-1543.

    Münscher, WC 1944. Waterplanten van de Verenigde Staten. Cornell University Press, Ithaca, New
    York, VS.

    Newman, R.M. en D.D. Biesboer. 2001. Een afname van Euraziatische watermilfoil in Minnesota geassocieerd
    met de duizendbladkever, Euhrychiopsis lecontei. Tijdschrift voor beheer van waterplanten 38: 105-111.

    Newman, R.M., K.L. Holmberg, D.D. Biesboer en B.G. Penner. 1996. Effecten van het potentieel
    biologische bestrijdingsmiddel, Euhrychiopsis lecontei, op Euraziatische watermilfoil in experimentele tanks.
    Aquatische plantkunde 53: 131-150.

    Newman, R.M., D.C. Thompson en D.B. Richman. 1998. Conserveringsstrategieën voor de
    biologische bestrijding van onkruid, pp. 371-396. In Barbosa, P. (red.) Behoud biologische controle.
    Academische pers, New York.

    Newman, R.M., M.E. Borman en S.W. Castro. 1997. Ontwikkelingsprestaties van de snuitkever
    Euhrychiopsis lecontei op inheemse en exotische waardplanten van watermilfoils. Journal of the North American
    Benthologische Vereniging
    16: 627-634.

    Nichols, S.A. en B.H. Shaw. 1986. Ecologische levensgeschiedenissen van drie wateroverlastgevende planten
    Myriophyllum spicatum, Potamogeton crispus, en Elodea canadensis. Hydrobiologie 131: 3-21.

    Nichols, S.A. en S. Mori. 1971. De kustmacrofytenvegetatie van Lake Wingra. Wisconsin
    Academie van Wetenschappen, Kunsten en Letteren
    59: 107-119.

    Painter, D.S. en K.J. McCabe. 1988. Onderzoek naar de verdwijning van Euraziatische watermilfoil
    van de Kawartha-meren. Tijdschrift voor beheer van waterplanten 26: 3-12.

    Pine, R.T. en L.W.J. Anderson. 1991. Plantvoorkeuren van triploïde graskarpers. Journal of Aquatic
    Plantbeheer
    29: 80-82.

    Reed, C. F. 1977. Geschiedenis en distributie van Euraziatische watermilfoil in de Verenigde Staten en Canada.
    fytologie 36: 417-436.

    Shearer, J.F. 1994. Mogelijke rol van plantpathogenen bij de afname van ondergedompelde macrofyten. meer
    Reservoirbeheer
    10: 9-12.

    Sheldon, S. P. 1997. Onderzoek naar het mogelijke gebruik van een waterkever om Euraziatische
    watermilfoil. Beheer van het meerreservoir 13: 79-88.

    Sheldon, S.P. en L.M. O'Bryan. 1996. Levensgeschiedenis van de snuitkever Euhrychiopsis lecontei, een potentieel
    biologische bestrijdingsmiddel van Euraziatische watermilfoil. Entomologisch nieuws 107:16-22.

    Sheldon, S.P. en R.P. Creed. 1995. Gebruik van een inheems insect als biologische bestrijding voor een geïntroduceerd
    gras. Ecologische toepassingen 5: 1122-1132.

    Sheppard, A. C. 1945. Een nieuw record voor Canada (Lepidoptera). Canadese entomoloog 77: 55.

    Smith, C.S. en J.W. Barko. 1990. Ecologie van Euraziatische watermilfoil. Dagboek van waterplanten
    Beheer
    28: 55-64.

    Smith, C.S., S.J. Slade, J.H. Andrews en R.F. Harris. 1989. Pathogeniteit van de schimmel,
    Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc. naar Euraziatische watermilfoil (Myriophyllum spicatum L.).
    Aquatische plantkunde 33: 1-12.

    Solarz, S.L. en R.M. Newman. 1996. Ovipositie specificiteit en gedrag van de watermilfoil
    specialist Euhrychiopsis lecontei. Oecologie 106: 337-344.

    Solarz, S.L. en R.M. Newman. 2001. Variatie in waardplantvoorkeur en prestatie door de
    duizendblad snuitkever, Euhrychiopsis lecontei Dietz, blootgesteld aan inheemse en exotische watermilfoils. Oecologie
    126: 66-75.

    Spencer, N.R. en M. Lekic. 1974. Vooruitzichten voor biologische bestrijding van Euraziatische watermilfoil. Gras
    Wetenschap
    22: 401-404.

    Sutter, T.J. en R.M. Newman. 1997. Is predatie door maanvissen (Lepomi spp.) een belangrijke bron van
    sterfte voor de Euraziatische watermilfoil-biocontroleagent Euhrychiopsis lecontei? journaal van
    Zoetwaterecologie
    12: 225-234.

    Amerikaans congres, Office of Technology Assessment 1993. Schadelijke niet-inheemse soorten in de
    Verenigde Staten
    . OTA-F-565. Washington, DC

    Valley, R.D. en R.M. Newman. 1998. Concurrerende interacties tussen Euraziatische watermilfoil en
    noordelijke watermilfoil in experimentele tanks. Journal van Aquatic Plant Management 36: 121-126.

    White, D.J., E. Haber en C. Keddy. 1993. Invasieve planten van natuurlijke habitats in Canada. Canadees
    Wildlife Service, Milieu Canada, Ottawa, Ontario.


    Moet maïs worden beschouwd als een invasieve soort in het Midwesten? - Biologie

    A.S. McClay - Alberta Research Council, Vegreville, Alberta, Canada.

    In: Van Driesche, R., et al., 2002, Biologische bestrijding van invasieve planten in het oosten van de Verenigde Staten, USDA Forest Service Publication FHTET-2002-04, 413 p.

    Canadese distel, Cirsium arvense (L.) Scop. (Fig. 1), is een krachtig, competitief onkruid dat in een groot aantal habitats voorkomt en moeilijk te bestrijden is vanwege het vermogen om opnieuw te groeien vanuit het uitgebreide, diep kruipende wortelstelsel (Nadeau en Vanden Born, 1989).

    Economische schade. Canadese distel veroorzaakt uitgebreide oogstverliezen door concurrentie en misschien allelopathie (Stachon en Zimdahl, 1980) (Fig. 2). Het stekelige volwassen gebladerte wordt ook verondersteld de productiviteit van weiden te verminderen door vee ervan te weerhouden te grazen. Canadese distel is de soort die het vaakst schadelijk wordt verklaard volgens de staats- of provinciale onkruidbestrijdingswetgeving in de Verenigde Staten en Canada (Skinner et al., 2000). Het wordt vermeld als een schadelijk onkruid onder de wetgeving inzake onkruidbestrijding van de staat in Delaware, Illinois, Indiana, Iowa, Kansas, Kentucky, Maryland, Minnesota, Missouri, North Carolina, North Dakota, Ohio, Oklahoma, Pennsylvania, South Dakota en Wisconsin (USDA , NRCS, 1999).

    Ecologische schade. Canadese distel kan een invasieve soort zijn in sommige natuurlijke gemeenschappen, waaronder kuilen in de prairie en natte of natte mesische graslanden in de Great Plains en zeggeweiden in het hogere Midwesten (Nuzzo, 1997). Het is meestal een probleem in verstoorde gebieden en


    Omvang van de verliezen. Een dichtheid van 20 Canadese distelscheuten per m 2 veroorzaakte geschatte opbrengstverliezen van 34% in gerst (O&rsquoSullivan et al., 1982), 26% in koolzaad (O&rsquoSullivan et al., 1985), 36% in wintertarwe (McLennan et al., 1991), en 48% in luzernezaad (Moyer et al., 1991). De dichtheden van Canadese distels bij plagen in het veld kunnen oplopen tot 173 scheuten per m2 (Donald en Khan, 1996).

    Canadese distel komt voor in alle oostelijke staten van de VS ten zuiden van Kansas, Arkansas, Tennessee en North Carolina, maar is dun verspreid ten zuiden van 37° noorderbreedte (USDA, NRCS, 1999). De belangrijkste gebieden van voorkomen zijn de staten in het noordoosten, het midden van de Atlantische Oceaan, de Grote Meren en de noordelijke staten van de Great Plains. In een onderzoek in Maryland, Canada, werd distel gevonden in ongeveer 17% van de geschikte locaties in het oostelijke en centrale deel van de staat, maar slechts 10% van de locaties verder naar het westen (Tipping, 1992).

    Achtergrondinformatie over de ongedierteplant

    Canadese distel is een lid van het geslacht Cirsium, subtribe Carduinae, stam Cardueae en familie Asteraceae (Bremer, 1994). Het verschilt van de meeste andere Cirsium soort door zijn tweehuizige bloemen, en van de meeste inheemse Noord-Amerikaanse leden van het geslacht door zijn uitgebreide kruipende wortels en kleine, talrijke bloemhoofdjes gedragen op vertakte stengels. Verschillende variëteiten zijn beschreven op basis van variaties in bladvorm en mate van doornigheid.

    De biologie van de Canadese distel is uitgebreid besproken door Moore (1975), Donald (1994) en Nuzzo (1997). Het is een overblijvend kruid met een uitgebreid kruipend wortelstelsel dat uit onvoorziene wortelknoppen nieuwe scheuten kan doen ontstaan.De stengels sterven meestal af in de winter en elk voorjaar worden er nieuwe scheuten geproduceerd uit oude stengelbases of wortelknoppen. De Canadese distel is bijna perfect tweehuizig en kan overvloedige zaden produceren, die door de wind worden verspreid (Lloyd en Myall, 1976). Het is een langedagplant die een fotoperiode van ten minste 14 tot 16 uur (afhankelijk van het ecotype) nodig heeft om tot bloei te komen (Hunter en Smith, 1972). Het komt voor in een breed scala van habitats en bodemtypes.

    Analyse van verwante inheemse planten in het oosten van de Verenigde Staten

    het geslacht Cirsium is een grote, met 92 inheemse soorten in Noord-Amerika, waarvan 20 in de Amerikaanse staten die geheel of gedeeltelijk ten oosten van de 100e meridiaan vallen (USDA, NRCS, 1999). Een van deze, Cirsium pitcheri (Torrey) Torrey en Gray, wordt vermeld als bedreigd onder de Endangered Species Act. Deze soort komt voor in zandduinen langs de oevers van de Grote Meren in Illinois, Indiana, Michigan, Wisconsin en Ontario. Fylogenetische studies van Noord-Amerika en Euraziatische Cirsium soorten zijn nodig om de relaties tussen soorten in het geslacht op te helderen en om een ​​basis te bieden voor het plannen van gastheerspecificiteitstests en het interpreteren van de resulterende gegevens. Er zijn studies gestart met behulp van het externe getranscribeerde spacer (ETS) gebied van ribosomaal DNA om een ​​fylogenie te ontwikkelen voor Noord-Amerikaanse en geselecteerde Euraziatische Cirsium soorten (D. Kelch, pers. comm.).

    Geschiedenis van biologische controle-inspanningen in het oosten van de Verenigde Staten

    De Canadese distel was een van de eerste 19 onkruidsoorten die werden geselecteerd als doelwit voor biologische bestrijding toen het USDA Rome-laboratorium in 1959 werd opgericht (Schroeder, 1980). De meeste gastheerspecificiteitstests van middelen voor Canadese distel werden echter van 1961 tot 1984 uitgevoerd door medewerkers van Agriculture Canada of door het International Institute of Biological Control (nu CABI Bioscience) dat werkte met Canadese financiering. De middelen die in de Verenigde Staten zijn vrijgegeven, waren die welke beschikbaar kwamen als gevolg van het Canadese programma, waarvan de resultaten werden beoordeeld door Schroeder (1980), Peschken (1984a) en McClay et al. (2001). De meeste publicaties in het oosten van de Verenigde Staten werden gedaan door USDA, ARS-medewerkers van het Beltsville Agricultural Research Centre. Sommige onderzoeken werden ook uitgevoerd door medewerkers van het Maryland Department of Agriculture. Biologische bestrijding van de Canadese distel in Nieuw-Zeeland is beoordeeld door Jessep (1989).

    De Canadese distel is inheems in Europa, delen van Noord-Afrika en Azië in het zuiden tot Afghanistan, Iran en Pakistan, en in het oosten tot China. Het exacte centrum van oorsprong binnen het oorspronkelijke verspreidingsgebied is niet bekend, hoewel Moore (1975) suggereert dat het in Zuidoost-Europa en het oostelijke Middellandse-Zeegebied ligt.

    Gebieden die zijn onderzocht op natuurlijke vijanden

    Uitgebreide onderzoeken naar natuurlijke vijanden van de Canadese distel en andere Cardueae-soorten in West-Europa werden uitgevoerd vanaf 1959. Andere onderzoeken zijn uitgevoerd in Japan, Iran en Noord-Pakistan (Schroeder, 1980), en in China (Wan en Harris, gegevens ongedaan maken). Verdere onderzoeken in Zuid-Rusland, Centraal-Azië en China zijn momenteel aan de gang (Gassmann, unpub. data). Naast onderzoeken die specifiek zijn uitgevoerd voor biocontroledoeleinden, bevat de algemene Europese entomologische literatuur veel informatie over insecten die worden geassocieerd met Canadese distel (bijv. Redfern, 1983 Stary, 1986 Volkl, 1989 Freese, 1994 Berestetsky, 1997 Frenzel et al., 2000). De fytofage insecten geassocieerd met de Canadese distel in Polen worden vermeld door Winiarska (1986).

    Onderzoeken door Zwöumllfer (1965a) in Europa vonden 78 soorten fytofage insecten die zich voeden met Canadese distel. Hiervan zijn er naar verluidt zes monofaag, vijf zijn te vinden op Canadese distel en een paar verwante soorten, 26 zijn oligofaag op planten in dezelfde substam, en de overige 42 zijn minder specifiek en niet interessant voor biologische bestrijding (Schroeder, 1980).

    Een aantal Europese insecten en ziekteverwekkers die de Canadese distel aanvallen, zijn per ongeluk geïntroduceerd in Noord-Amerika, en sommige hiervan zijn onderzocht als potentiële biologische bestrijdingsmiddelen. De bladvoedende schildpadkever Cassida rubiginosa Müller (Coleoptera: Chrysomelidae) komt veel voor in het oosten van de Verenigde Staten, zuidelijk tot Virginia en westelijk tot zuidelijk Michigan en Ohio, en in Canada (Ward en Pienkowski, 1978a). De zaadvoedende snuitkever Larinus planus (F.) (Coleoptera: Curculionidae) werd gevonden door Wheeler en Whitehead (1985) als goed ingeburgerd in Pennsylvania, Maryland, Ohio en New York, met de vroegste gegevens uit 1968 in Ohio. Het is ook verzameld in Indiana en West Virginia (C.W. O&lsquoBrien, pers. comm.). De zaadkopvlieg Terellia ruficauda (V.) (=Orellia ruficauda F.) (Diptera: Tephritidae) wordt verspreid over Canada en komt vermoedelijk ook veel voor in het oosten van de Verenigde Staten. Een onderzoek toonde aan dat het aanwezig is in South Dakota (R. Moehringer, S. Dakota Dept. of Agriculture, pers. comm.), en er zijn exemplaren bekend uit Michigan. De wortel-voedende snuitkever Cleonis pigra (Scopoli) (Coleoptera: Curculionidae) komt voor in New York, Pennsylvania, Michigan, Indiana, Ontario en Quebec (O&rsquoBrien en Wibmer, 1982 Anderson, 1987 C.W. O&lsquoBrien, per. comm.). de roest Puccinia punctiformis (Strauss) Röhling is wijdverbreid in Noord-Amerika.

    Een fytopathogene bacterie, Pseudomonas syringae blz. tagetis (Hellmers 1955) Young, Dye and Wilkie 1978, die apicale chlorose veroorzaakt, is geïsoleerd uit de Canadese distel. Veldtesten van toepassingen van deze bacterie in een commercieel maïsveld resulteerden in 57% sterfte van Canadese distel en schade aan verschillende andere onkruidachtige Asteraceae-soorten. Er is een oppervlakteactieve stof nodig om de bacterie in de cuticula van de Canadese distel te laten doordringen. Er wordt verder gewerkt aan de formulering van dit middel (Johnson et al., 1996). De bacterie komt voor in Maryland (P. Tipping, pers. comm.).

    Een soort die werd geïntroduceerd als biologisch bestrijdingsmiddel voor Carduus soort, de zaadkopkever Rhinocyllus conicus (Frölich) (Coleoptera: Curculionidae), wordt ook geregistreerd als aanvallende Canadese distel (Rees, 1977, Youssef en Evans, 1994). Deze soort is wijdverbreid in het oosten van de Verenigde Staten en is gevonden in een aanval op de Canadese distel in Maryland (P. Tipping, pers. comm.).

    Hostbereiktests en resultaten

    In het eerste deel van de periode 1961 tot 1984 waren de gastheerspecificiteitstesten voor agenten die de Canadese distel aanvielen gericht op het beoordelen van potentiële risico's voor economische soorten Cardueae, waarvan de twee belangrijkste saffloer zijn (Carthamus tinctorius L.) en globe artisjok (Cynara scolymus L.). In latere studies, sommige inheemse Noord-Amerikaanse Cirsium soorten werden ook getest, maar mogelijke effecten van de meeste agentia op inheemse niet-doelwit Cirsium soorten werden niet in detail beoordeeld.

    De bladvoedende kever Altica carduorum Guéacuterin-Méacuteneville (Coleoptera: Chrysomelidae) is in het veld in Europa vooral bekend van de Canadese distel, met een enkele vermelding van volwassen exemplaren van Carduus pycnocephalus L. (Zwüllfer, 1965a). De gastheerspecificiteit van een populatie van A. carduorum uit Zwitserland werd bestudeerd door Harris (1964), met behulp van hongertesten met volwassenen en larven. Larven in het eerste stadium ontwikkelen pas volledig op Cirsium, Carduus, en Silybum soort. Volwassenen voeden zich gemakkelijk met alles Cirsium geteste soorten, waaronder slechts twee Noord-Amerikaanse soorten, maar hun voedingssnelheid is het hoogst op de Canadese distel. Vergelijkbare resultaten werden verkregen door Karny (1963) en Zwüllfer (1965b).

    Meer recentelijk is de gastheerspecificiteit van een biotype van A. carduorum uit Xinjiang, China, werd beoordeeld door Wan et al. (1996), die ontdekte dat deze kever in tests zonder keuze de ontwikkeling kan voltooien op 18 Cirsium soorten (meestal Noord-Amerikaans) en Silybum marianum (L.) Gärtner. Een benadering van risicoanalyse voorspelde echter dat Noord-Amerikaanse Cirsium soorten zouden veilig zijn voor aanvallen in het veld, omdat gastheerselectie een reeks opeenvolgende stappen vereist, waarbij de inheemse soort minder de voorkeur heeft dan C. arvense in elke fase (Wan en Harris, 1997). Er werd ook gesuggereerd dat het insect monofaag is in het veld omdat het vinden van een gastheer afhankelijk is van aggregatie met stoffen uit wonden en uitwerpselen die specifiek zijn voor C. arvense (Wan en Harris, 1996). Aangezien het Xinjiang-biotype niet is goedgekeurd voor introductie in het veld in Noord-Amerika, was het niet mogelijk om deze voorspellingen in het veld te testen.

    De enige bekende waardplant van de snuitkever Ceutorhynchus litura (F.) (Coleoptera: Curculionidae) in Europa is de Canadese distel, met uitzondering van drie collecties van Carduus defloratus L. in Zwitserland (Zwüllfer en Harris, 1966). Ceutorhynchus litura werd gescreend door Zwöumllfer en Harris (1966), die ontdekten dat voeding, ovipositie en larvale ontwikkeling beperkt zijn tot soorten in de geslachten Cirsium, Carduus, en Silybum. Normale larvale ontwikkeling vindt overal plaats Cirsium soorten getest, waaronder drie inheemse Noord-Amerikaanse soorten. Ceutorhynchus litura werd goedgekeurd voor vrijgave in Canada en de Verenigde Staten op basis van het ontbreken van een aanval op economische Cardueae soort. In een recenter Europees veldonderzoek van zeven Cirsium en Carduus soorten door Freese (1994), C. litura werd alleen gevonden in de Canadese distel.

    De stengel- en bladsteelvergalmende vlieg Urophora cardui (L.) (Diptera: Tephritidae) wordt in het veld in Europa alleen gerapporteerd van de Canadese distel (Zwöumllfer, 1965a) en de nauw verwante soorten cirsium setosum von Bieberstein (soms behandeld als synoniem van C. arvense) (Frenzel et al., 2000). Het werd gescreend door Peschken en Harris (1975) tegen 14 andere Europese Cardueae-soorten en tegen 11 soorten, voornamelijk economisch belangrijke planten, in andere stammen en families. In deze tests werd een consistente ovipositie alleen waargenomen op Canadese distel, met af en toe een ovipositie op Cirsium vulgare (Savi) Tien. en Carduus acanthoides L.

    Gastheerspecificiteitstests op de snuitkever L. planus werden uitgevoerd door McClay (1989), die ontdekte dat L. planus zich niet zal voeden met sier- of economische soorten in de stam Cardueae en dat de Canadese distel de voorkeur heeft boven andere Cirsium soorten voor voeding en ovipositie. Deze tests suggereerden dat kleinbloemige Cirsium soorten waren meer geschikt als gastheer dan inheems Cirsium soorten, die over het algemeen grotere bloemhoofdjes hebben. Louda en O&lsquoBrien (2002) vonden echter L. planus het verminderen van de zaadproductie van de grootbloemige inheemse Cirsium undulatum (Nutt.) Spreng. var. tracyi (Rydb.) Welsh in Colorado, wat aangeeft dat herverdeling van dit insect grotere risico's met zich meebrengt voor inheemse soorten dan eerder werd aangenomen.

    Cassida rubiginosa is opgenomen van talrijke soorten van Arctium, Carduus, Cirsium, Silybum, Onopordum, en centaurea. Bij voedingsproeven accepteren volwassenen en larven soorten van al deze geslachten, evenals van artisjok (Zwöumllfer en Eichhorn, 1966, Zwömllfer, 1969). Spring en Kok (1997) vonden dat C. rubiginosa vertoont geen voorkeur voor het leggen van eitjes tussen Canadese distel en Carduus thoermeri Weinmann, de mortaliteit van onrijpe stadia is echter lager op de Canadese distel. Ze observeerden ook volwassenen, larven en eiermassa's op klis, Arctium min (Hill) Bernhardi, in het veld en grootgebracht C. rubiginosa van ei tot adult bij deze soort.

    Hostspecificiteitstests werden ook uitgevoerd op de veterbug Tingis ampliata Herrich-Schämlffer (Hemiptera: Tingidae) (Peschken, 1977a) en de bladkever Lema cyanella (L.) (Coleoptera: Chrysomelidae) (Peschken en Johnson, 1979 Peschken, 1984b). Tingis ampliata werd nooit vrijgelaten in Noord-Amerika vanwege zorgen over een mogelijke aanval op artisjok, Cynara scolymus L. Beperkte releases van L. cyanella zijn gemaakt in Canada, maar er zijn geen verdere releases of herdistributie gepland (McClay, unpub. data).

    Cleonis pigra valt talrijke soorten Cardueae in Europa aan en is een economische plaag van artisjok (LaFerla, 1939 Zwöumllfer, 1965a Batra et al., 1981). Terellia ruficauda is grootgebracht vanaf zes Cirsium-soorten in Europa (Zwüllfer, 1965a).

    Informatie over het vrijkomen van biologische bestrijdingsmiddelen tegen de Canadese distel is verkregen uit de literatuur en, voor de periode tussen 1981 en 1985, uit de USDA, ARS-database over het uitzetten van natuurlijke vijanden in de Verenigde Staten (ROBO op http://www.ars- grin.gov/nigrp/robo.html). Er zijn ongetwijfeld veel extra releases geweest die niet zijn gepubliceerd, bijvoorbeeld 18 releases van C. litura en 12 van U. cardui werden gemaakt in het oostelijke deel van South Dakota tussen 1987 en 1984, en L. planus en C. rubiginosa zijn ook in dit gebied vrijgelaten (R. Moehringer, S. Dakota Dept. of Agriculture, pers. comm.).

    releases van A. carduorum begon in 1966, met materiaal uit Zwitserland via Canada, en werd gemaakt in Delaware, Indiana, Maryland, Minnesota, New Jersey, South Dakota en Wisconsin in 1970, materiaal uit Frankrijk werd uitgebracht in Maryland, New Jersey en South Dakota (Julien en Griffiths, 1998). Twee releases van A. carduorum van een populatie verzameld in de buurt van Rome, Italië, werden in 1982 in Maryland gemaakt C. litura begon in 1971 (Julien en Griffiths, 1998). Deze snuitkever werd van 1982 tot 1985 16 keer vrijgelaten in Maryland en in 1984 op één locatie in de staat New York. De meeste van deze vrijlatingen werden gemaakt met materiaal dat uit Beieren, Duitsland was geïmporteerd, maar vier keer werden er materiaal van gevestigde veldpopulaties in Montana.

    Urophora cardui werd tussen 1981 en 1984 negen keer uitgebracht in Maryland, meestal met materiaal uit veldcollecties in de buurt van Wenen, Oostenrijk. Twee releases van U. cardui van deze bron werden ook gemaakt in Iowa in 1982 en 1985. Een andere reeks van vier releases van in totaal 4.400 volwassenen uit de bevolking van British Columbia, Canada, werd gemaakt in 1985 in Virginia (Kok, 1990).

    Cassida rubiginosa werd verplaatst van het noorden van Virginia naar een zuidwestelijk deel van de staat waar het eerder niet had plaatsgevonden (Ward en Pienkowski, 1978a).

    Biologie en ecologie van belangrijke natuurlijke vijanden

    Altica carduorum Guérine-Méacuteneville (Coleoptera: Chrysomelidae)

    Deze soort heeft een mediterrane en deels Atlantische verspreiding in Europa (Zwöumllfer, 1965b). Een nauw verwante soort, Altica cirsicola Ohno, komt voor in China en Japan (Laroche et al., 1996) toonde RAPD-vingerafdrukken (een DNA-identificatiemethode) echter aan dat een populatie uit Xinjiang in het westen van China A. carduorum (Wan en Harris, 1995). Dus de verdeling van A. carduorum strekt zich uit van de Middellandse Zee en Oost-Europa, via Kazachstan, Kirgizië en Tadzjikistan tot West-China (Wan en Harris, 1995).

    In Zwitserland overwinteren volwassenen van A. carduorum beginnen half april op het blad van de Canadese distel te verschijnen en het leggen van eieren begint begin mei. Larven zijn aanwezig op de bladeren van half mei tot eind juli. Pas uitgekomen adulten voeden zich in augustus en september zwaar met gebladerte voordat ze de plant verlaten om overwinteringsplaatsen te zoeken (Zwöumllfer, 1965b). Vrouwtjes leggen eitjes aan de onderkant van Canadese distelbladeren en leggen meestal ongeveer 12 eieren per dag. Onder laboratoriumomstandigheden komen de eieren in ongeveer 11 dagen uit, de ontwikkeling van de larven duurt ongeveer een maand en de poppen ontwikkelen zich in 10 tot 11 dagen tot volwassenen. Larven voeden zich met de onderkant van bladeren en produceren "vensters" van heldere opperhuid. De voedingsschade van volwassen dieren wordt gelijkmatig over de hele plant verspreid. Zware voeding van volwassen dieren kan zowel in het laboratorium als in het veld de planten doen instorten (Karny, 1963).

    Cassida rubiginosa Müumlller (Coleoptera: Chrysomelidae)

    Deze univoltiene schildkever voedt zich met gebladerte van verschillende Cardueae-soorten, zowel als volwassenen als als larven. In Virginia verschijnen volwassen exemplaren in de late winter en leggen ze eitjes, voornamelijk aan de onderkant van distelbladeren, van half maart tot begin juli. Eieren worden gelegd in oöthecae met ongeveer vijf eieren. De ontwikkeling van ei tot adult vereist 435 graaddagen boven een drempel van 10,4°C. Nieuwe generatie volwassenen verschijnen in het late voorjaar en zijn tot november op planten te vinden. Vrouwtjes produceren gemiddeld 815 eieren onder laboratoriumomstandigheden (Ward en Pienkowski, 1978a).

    In het veld, C. rubiginosa wordt aangevallen door verschillende larvale parasitoïden, waaronder: Tetrastichus rhosaces (Walker) (Hymenoptera: Eulophidae) en Eucelatoriopsis dimmocki (Aldrich) (Diptera: Tachinidae) (Ward en Pienkowski, 1978b). Ang en Kok (1995) waren echter van mening dat parasitisme geen beperking was C. rubiginosa bevolking in Virginia. Tipping (1993) ontdekte dat adulten die werden uitgezet op Canadese distels in Maryland in de buurt van het lossingspunt bleven en dat de meeste oothecae binnen 1,6 m van het lossingspunt werden gelegd. Parasitisme in deze studie was 10,5%, waarbij de meest voorkomende parasitoïde was: E. dimmocki. Larven en poppen worden zwaar gepredeerd door larven van Coccinella septempunctata L. (Coleoptera: Coccinellidae) in Maryland (P. Tipping, pers. comm.). Spring en Kok (1999) vonden ongeveer 21% overwinteringsoverleving van volwassenen C. rubiginosa.

    Ceutorhynchus litura (F.) (Coleoptera: Curculionidae)

    Deze stengel- en wortelklander komt voor in Frankrijk, Zwitserland, Oostenrijk, Duitsland, Groot-Brittannië en Zuid-Scandinavië (Zwöumllfer en Harris, 1966) (Fig. 3). Vrouwtjes leggen eitjes in de middenaders van rozetbladeren van Canadese distelbladeren in het voorjaar. Eieren worden in groepjes van één tot vijf gelegd in een holte gemaakt met het rostrum in de onderkant van een jong blad. De larven komen na vijf tot negen dagen uit en mijnen door de ader naar beneden in de basis van de stengel en de bovenste penwortel (Fig. 4). Daar vormen ze een voedingstunnel waardoor de stengel wat opgeblazen kan worden tot een onduidelijke gal. Volwassen larven verlaten de stengel en verpoppen zich in een cocon van gronddeeltjes, waaruit ze in de nazomer tevoorschijn komen (Zwöumllfer en Harris, 1966 Peschken en Beecher, 1973). Volwassenen overwinteren in de grond of in bladafval.

    Cleonis pigra (Scopoli) (Coleoptera: Curculionidae)

    Volwassenen van deze grote snuitkever komen in mei uit overwinteringsplaatsen en voeden zich in juni en juli met distelblad van Canada. De vrouwtjes leggen eitjes in de onderste delen van de distelstelen van Canada. De larven mijnen door de stengelbasis naar beneden in de wortel, die een spoelvormige gal ontwikkelt rond de voedingsplaats. De verpopping vindt plaats in de wortel en de volwassen dieren verschijnen in de late zomer of herfst (Anderson, 1956).

    Larinus planus (F.) (Coleoptera: Curculionidae)

    Volwassenen van deze snuitkever (Fig.5) voeden zich met distelblad van Canada, maar veroorzaken over het algemeen weinig schade. Vrouwtjes leggen eitjes in de ongeopende bloemknoppen, waar larven zich voeden met de zich ontwikkelende dopvruchten en vergaarbakweefsel. Larven verpoppen zich in een cocon gevormd uit gekauwd waardplantweefsel (Fig. 6). Slechts één larve kan de ontwikkeling in elke kop voltooien. Volwassenen verschijnen in de late zomer en overwinteren in het nest (McClay, 1989).

    Puccinia punctiformis Strauss (Röhling) (Uredinales: Pucciniaceae)

    Deze schimmel is een scherpe brachycyclische roest die systemische infecties veroorzaakt op de lente-opkomende scheuten van de Canadese distel. Systemisch geïnfecteerde scheuten zijn bleek en sterven af ​​voor de bloei, maar spermogonia en uredosori worden gevormd voordat de plant afsterft. Later in het seizoen leidt infectie van andere scheuten met uredosporen tot lokale infectie gevolgd door de vorming van teliosporen in de herfst (Van Den Ende et al., 1987). Teliosporen zijn verantwoordelijk voor de systemische vorm van infectie (Van Den Ende et al., 1987 Frans en Lightfield, 1990). Kieming van teliosporen wordt gestimuleerd door vluchtige verbindingen uit ontkiemende Canadese distelzaden en wortelstekken (Franse et al., 1988 Frans et al., 1994). De kiemkracht van teliosporen is het hoogst in het temperatuurbereik van 10°C tot 15°C (Frantzen, 1994). Systemische infectie kan in het laboratorium worden geïnduceerd in wortelknoppen of zaden die zijn geënt met teliosporen (French and Lightfield, 1990 French et al., 1994), maar het is nog niet duidelijk hoe wortelinfectie van teliosporen in het veld kan plaatsvinden (Franse et al., 1994). Systemisch geïnfecteerde scheuten zijn groter dan niet-geïnfecteerde, maar bloeien niet en hun wortelbiomassa is verminderd (Thomas et al., 1994). De cumulatieve mortaliteit van geïnfecteerde scheuten in een veldonderzoek in Maryland was 80% vergeleken met minder dan 10% voor gezonde scheuten (Tipping, 1993).

    Terellia ruficauda (F.) (Diptera: Tephritidae)

    Ovipositerende vrouwtjes van deze vlieg selecteren vrouwelijke Canadese distelbloemhoofdjes op een dag voordat ze bloeien. Eieren worden gelegd tussen onrijpe roosjes en de larven voeden zich met zich ontwikkelende dopvruchten door een gat geboord in de vruchtwand. Larven in het derde stadium vormen cocons van pappusharen waarin ze overwinteren. De verpopping vindt plaats in het voorjaar (Lalonde en Roitberg, 1992).

    Urophora cardui (L.) (Diptera: Tephritidae)

    komen voor in de gal, waaruit in de vroege zomer volwassen exemplaren tevoorschijn komen. Larven in de gallen worden belaagd door vogels, mieren en een onbekende mijt (Acari: Pyemotidae) in Maryland (P. Tipping, pers. comm.).

    Evaluatie van projectresultaten

    Oprichting en verspreiding van agenten

    Er is geen bewijs dat A. carduorum is gevestigd in de Verenigde Staten. Peschken (1977b) schreef het falen van deze soort om zich in Canada te vestigen toe aan predatie. Ceutorhynchus litura is naar verluidt gevestigd in Maryland, North Dakota, South Dakota en Virginia (Julien en Griffiths, 1998 P. Tipping, pers. comm.). Urophora cardui is naar verluidt gevestigd in Maryland en Virginia (Julien en Griffiths, 1998), hoewel de soort momenteel waarschijnlijk niet is gevestigd in Maryland (P. Tipping, pers. comm.). Gallen van U. cardui werden gevonden op alle in 1986 bezochte veldlocaties in Virginia, maar op slechts twee locaties in 1987 was het aantal gallen op deze twee locaties in 1987 toegenomen (Kok, 1990). Sinds 1987 zijn er geen terugvorderingen geregistreerd in Virginia. Urophora cardui komt veel voor langs de Hudson River en in andere gebieden in de staat New York (B. Blossey, pers. comm.). De vestigingsstatus in Iowa is onbekend. C. rubiginosa werd gevestigd in het zuidwesten van Virginia en bestaat daar al meer dan 20 jaar (Ang en Kok, 1995).

    Onderdrukking van doelonkruid

    Er is weinig werk verricht om de effectiviteit van biologische bestrijdingsmiddelen voor de Canadese distel in het oosten van de Verenigde Staten te evalueren. Met behulp van Canadese distelwortelstekken getransplanteerd naar percelen in kooien, Ang et al. (1995) toonden aan dat voeding door C. rubiginosa aanzienlijk verminderde biomassa en overleving van de Canadese distel. De effecten van C. rubiginosa sterker waren dan die van plantenconcurrentie van rietzwenkgras (Festuca arundinacea Schreb.) en crownvetch (Coronilla-variatie L.). Vergelijkbare resultaten werden verkregen door Bacher en Schwab (2000) in Zwitserland.

    Forsyth en Watson (1986) evalueerden de stress die de Canadese distel werd toegebracht door vier insectensoorten en één pathogeen in Québec, Canada. Het zaadhoofd roofdier O. ruficauda verminderde zaadproductie met ongeveer 22%. Root mining door C. pigra soms gedood planten. Hoofdscheut vergalt door U. cardui verminderde planthoogte en aantal bloemen, maar zijscheutgalling had minder effect. Rapporten over de impact van C. litura gevarieerd zijn geweest. Op basis van veldmonsters suggereerde Rees (1990) dat deze soort een significante invloed had op de overleving van de Canadese distel in Montana. Peschken en Derby (1992) vonden echter in gecontroleerde experimenten die een combinatie van aanval door deze soort en U. cardui had geen significant effect op de meeste prestatieparameters van de Canadese distel. De impact van biologische bestrijding van Canadese distel in termen van economische voordelen of herstel van inheemse plantengemeenschappen is niet geëvalueerd.

    Aanbevelingen voor toekomstig werk

    Toekomstige behoeften aan invoer of evaluatie

    De impact van momenteel gevestigde agentia moet worden geëvalueerd met gecontroleerde experimentele methoden, bij voorkeur met behulp van natuurlijk voorkomende dichtheden van agentia in veldonkruidopstanden (McClay, 1995). Ook de omvang van de niet-doelwitschade van de momenteel gevestigde agenten moet nader worden beoordeeld. Dergelijke schade is herhaaldelijk aangetoond voor de zaadkever R. conicus, vrijgegeven als een biocontrolemiddel voor Carduus- en Silybum-soorten (Rees, 1977 Louda, 1999 Herr, 2000). zoals bij R. conicus, de meeste middelen die tegen de Canadese distel zijn vrijgegeven, hebben laboratoriumgastheerreeksen die veel inheemse Cirsium bevatten soort, maar het is niet bekend of een van deze inheemse soorten in het veld daadwerkelijk wordt beschadigd of het risico loopt te worden beschadigd. Informatie hierover zou een waardevolle test opleveren voor de betrouwbaarheid van laboratoriumtests op gastheerbereik bij het voorspellen van niet-doelwitgebruik in het veld.

    Het Europese verspreidingsgebied van de Canadese distel is uitgebreid onderzocht op potentiële biologische bestrijdingsmiddelen, en het lijkt onwaarschijnlijk dat er veelbelovende middelen zijn die nog niet zijn ontdekt in deze regio. Verdere verkenning in Centraal-Azië en China kan andere mogelijke kandidaat-agenten identificeren, en een dergelijke verkenning is gepland (A. Gassmann, pers. comm.).

    Canadese distel kan om twee redenen een moeilijk doelwit zijn voor biologische bestrijding. Ten eerste is het een belangrijk landbouwonkruid in zijn oorspronkelijke verspreidingsgebied in Europa (Schroeder et al., 1993), wat suggereert dat zijn natuurlijke vijanden daar niet erg effectief zijn in het beperken van de bevolkingsdichtheid, althans niet onder landbouwomstandigheden. Er is echter weinig onderzoek gedaan naar de impact van herbivoren op natuurlijke populaties van de Canadese distel in Europa, Edwards et al. (2000) ontdekten dat uitsluiting van insecten met chemische bestrijdingsmiddelen geen effect had op de rekrutering of dichtheid van Canadese distel in cultuurgrond of grasland in Zuid-Engeland. Ten tweede is de Canadese distel verwant met een groot aantal inheemse Noord-Amerikanen Cirsium soorten, wat aanleiding geeft tot bezorgdheid over schade door niet-doelwitsoorten aan inheemse soorten door geïntroduceerde biologische bestrijdingsmiddelen (Louda, 1999 Louda en O&lsquoBrien, 2002). Hoewel sommige fytofage insecten geassocieerd met Canadese distel, zoals U. cardui, lijken vrijwel monofaag te zijn, andere hebben een breed gastheerbereik binnen het geslacht Cirsium en accepteert ook soorten Carduus of verwante geslachten. In het verleden zijn verschillende middelen goedgekeurd voor introductie tegen Canadese distel op basis van gastheerspecificiteitstests die vandaag niet als voldoende rechtvaardiging voor introductie zouden worden beschouwd.

    Toekomstige vooruitgang in klassieke biologische bestrijding van Canadese distel zal afhangen van de identificatie van nieuwe, adequaat gastheerspecifieke herbivoren uit zijn oorspronkelijke verspreidingsgebied, en zal verbeteringen in gastheertestprocedures vereisen om een ​​betere voorspelling en evaluatie van niet-doelwiteffecten mogelijk te maken.

    Ik dank Philip Tipping, André Gassmann, Dean Kelch, Charles O&lsquoBrien en Ron Moehring voor commentaar op het manuscript en voor het verstrekken van ongepubliceerde informatie.

    Anderson, D. M. 1956. Opmerkingen over: Cleonus varken (Scop.) In de Verenigde Staten (Coleoptera, Curculionidae).
    Bulletin van coleopteristen 10: 81-85.

    Anderson, RS 1987. Systematiek, fylogenie en biogeografie van New World snuitkevers van de stam
    Cleonini (Coleoptera: Curculionidae) Quaestiones Entomologicae 23: 431-709.

    Ang, B.N. en L.T. Kok. 1995. Seizoenssterfte van Cassida rubiginosa (Coleoptera, Chrysomelidae)
    als gevolg van onvolledige ontwikkeling en parasitisme in het zuidwesten van Virginia. Tijdschrift voor Entomologie
    Wetenschap
    30: 9-17.

    Ang, B.N., L.T. Kok, G.I. Holtzman en D.D. Wolf. 1995. Canadese distel [Cirsium arvense (L.) Scop]
    reactie op dichtheid van Cassida rubiginosa Müller (Coleoptera, Chrysomelidae) en plant
    wedstrijd. Biologische controle 5: 31-38.

    Bacher, S. en F. Schwab. 2000. Effect van herbivoordichtheid, timing van aanval en plantengemeenschap op
    prestatie van kruipende distel Cirsium arvense (L.) Scop. (Asteraceae). Biocontrole Wetenschap &
    Technologie
    10: 343-352.

    Batra, S.W.T., J.R. Coulson, P.H. Dunn en P.E. Boldt. 1981. Insecten en schimmels geassocieerd met
    Carduus distels (Compositae)
    . Technisch Bulletin 1616. U.S. Ministerie van Landbouw,
    Washington, DC, VS.

    Berestetsky, A. O. 1997. Mycobiota of Cirsium arvense en verwante soorten over het grondgebied van de
    Europees deel van Rusland. Mikologiya en Fitopatologiya 31: 39-45.

    Bremer, K. 1994. Asteraceae: cladistiek en classificatie. Timber Press, Portland, Oregon, VS.

    Donald, W.W. 1994. De biologie van de Canadese distel (Cirsium arvense). Beoordelingen van Weed Science 6: 77-
    101.

    Donald, W.W. en M. Khan. 1996. Canadese distel (Cirsium arvense) effecten op opbrengstcomponenten van
    zomertarwe (Triticum aestivum). Onkruidwetenschap 44: 114-121.

    Edwards, G.R., G.W. Bourdôt en M.J. Crawley. 2000. Invloed van herbivoren, competitie en bodem
    vruchtbaarheid op de overvloed van Cirsium arvense in zuur grasland. Tijdschrift voor Toegepaste Ecologie 37: 321-
    334.

    Forsyth, S.F. en A.K. Watson. 1986. Stress veroorzaakt door organismen op Canadese distel, pp. 425-431.
    In Delfosse, ES (red.). Proceedings van het VI International Symposium on Biological Control of
    onkruid
    . 19-25 augustus 1984, Vancouver, Canada. Landbouw Canada.

    Frantzen, J. 1994. Het effect van temperatuur op de kieming van teliosporen van Puccinia punctiformis.
    fytopathologie 84: 1043-1046.

    Freese, G. 1994. De insectencomplexen geassocieerd met de stengels van zeven distelsoorten.
    Entomologie generalis 19: 191-207.

    French, R.C. en A.R. Lightfield. 1990. Inductie van systemische luchtinfectie in Canadese distel
    (Cirsium arvense) door teliosporen van Puccinia punctiformis. fytopathologie 80: 872-877.

    French, R.C., S.K. Turner, P.E. Sonnett, P. Pfeffer en E. Piotrowski. 1988. Eigenschappen van een uittreksel
    uit Canada distelwortels die de kieming van slapende teliosporen van Canadese distelroest stimuleert
    (Puccinia punctiformis). Journal of Agricultural and Food Chemistry 36: 1043-1047.

    French, R.C., S.E. Nester en R.G. Binder. 1994. Vluchtige stoffen van ontkiemend distelzaad in Canada
    en wortelstekken die de kieming van teliosporen van de Canadese distelroestschimmel stimuleren,
    Puccinia punctiformis. Journal of Agricultural & Food Chemistry 42: 2937-2941.

    Frenzel, M., S. Eber, S. Klotz en R. Brandl. 2000. Ecologische vergelijkingen tussen geografische
    distributies: De distelgalvlieg Urophora cardui (Diptera: Tephritidae) op twee verschillende Cirsium gastheren.
    Europees tijdschrift voor entomologie 97: 183-189.

    Harris, P. 1964. Gastheerspecificiteit van Altica carduorum Guer. (Coleoptera: Chrysomelidae). Canadees
    Tijdschrift voor Zoölogie
    42: 857-862.

    Herr, JC 2000. Evaluatie van niet-doelwiteffecten: het distelverhaal, pp. 12-17. In Hoddle, M. (red.).
    Proceedings of the Second California Conference on Biological Control
    . 11-12 juli 2000, Rivieroever,
    Californië, VS. Universiteit van Californië.

    Hiebert, R.D. en J. Stubbendieck. 1993. Handboek voor het rangschikken van exotische planten voor beheer en
    Controle
    . Amerikaanse ministerie van Binnenlandse Zaken, National Park Service, Denver, Colorado, VS.

    Hunter, J.H. en L.W. Smith. 1972. Milieu- en herbicide-effecten op Canadese distel-ecotypes
    (Cirsium arvense). Onkruidwetenschap 20: 163-167.

    Jessep, C.T. 1989. Cirsium arvense (L.) Scopoli, Californische distel (Asteraceae), blz. 343-345. In
    Cameron, P.J., R.L. Hill, J. Bain en W.P. Thomas (eds.). Een overzicht van biologische bestrijding van
    Ongewervelde plagen en onkruid in Nieuw-Zeeland 1874 tot 1987
    . CAB International, Wallingford, Verenigde Staten
    Koninkrijk.

    Jewett, J.G., C.C. Scheaffer, R.D. Moon, N.P. Martin, D.K. Barnes, D.D. Breitbach en N.R.
    Jordanië. 1996. Een overzicht van CRP-land in Minnesota. II. Onkruid op CRP-land. Tijdschrift voor productie
    landbouw
    9: 535-542.

    Johnson, D.R., D.L. Wyse en K.J. Jones. 1996. Bestrijding van onkruid met fytopathogene bacteriën.
    Onkruidtechnologie 10: 621-624.

    Julien, M. H. en M. W. Griffiths (red.). 1998. Biologische onkruidbestrijding: een wereldcatalogus van
    Agenten en hun doelwit onkruid
    . 4e druk. CAB International, Wallingford, Verenigd Koninkrijk.

    Karny, M. 1963. Haltica carduorum Guer. (Kol.: Chrysomelidae) aanvallend Cirsium arvense. Technisch
    Bulletin Commonwealth Institute of Biological Control
    3: 99-110.

    Kok, L. T. 1990. Biologische bestrijding van onkruid in Virginia van 1969-86, pp. 623-629. In Delfosse, E.S.
    (red.). Proceedings of the VII International Symposium on Biological Control of Weeds, 6-11 maart,
    1988 Istituto Sperimentale per la Patologia Vegetale (MAF), Rome, Italië.

    LaFerla, A. 1939. Contributo alla conoscenza dei cleono del carciofo (Cleonus varken Scop.). Bolletino
    del Laboratorio di Entomologia Agraria di Portici
    3: 25-33.

    Lalonde, R.G. en B.D. Roitberg. 1992. Veldstudies van zaadpredatie in een geïntroduceerde onkruiddistel.
    Oikos 65: 363-370.

    Lalonde, R.G. en J.D. Shorthouse. 1985. Groei en ontwikkeling van larven en gallen van Urophora
    cardui
    (Diptera, Tephritidae) op Cirsium arvense (Composieten). Oecologie 65: 161-165.

    Laroche, A., R.A. De Clerck-Floate, L. Lesage, K.D. Floate en T. Demeke. 1996. Zijn Altica
    hartspier
    en Altica cirsicola (Coleoptera, Chrysomelidae) verschillende soorten? Gevolgen voor de
    uitgave van A. cirsicola voor de biologische bestrijding van de Canadese distel in Canada. Biologische controle 6: 306-314.

    Lloyd, D.G. en A.J. Myall. 1976. Seksueel dimorfisme in Cirsium arvense (L.) Scop. Annalen van de Plantkunde
    40: 115-123.

    Louda, S. M. 1999. Negatieve ecologische effecten van het biologische bestrijdingsmiddel van muskusdistel, neushoorn
    conicus
    , blz. 215-243. In Follett, P.A. en JJ Duan (red.). Niet-doelwiteffecten van biologische bestrijding.
    Kluwer Academic Publishers, Boston, Massachusetts, VS.

    Louda, SM en CW O'Brien. 2002. Onverwachte ecologische effecten van de verspreiding van de exotische snuitkever,
    Larinus planus (F.), voor de biologische bestrijding van de Canadese distel. Conserveringsbiologie 16: 717-727.

    McClay, A.S. 1989. Het potentieel van Larinus planus (F.) (Coleoptera: Curculionidae), een toevallige
    geïntroduceerd insect in Noord-Amerika, voor biologische bestrijding van Cirsium arvense (L.) Scop., blz. 173-179.
    In Delfosse, E.S. (red.). Proceedings van het VIII International Symposium on Biological Control of
    onkruid
    , 6-11 maart 1988 Istituto Sperimentale Patologia Vegetale (MAF), Rome, Italië.

    McClay, A.S. 1995. Voorbij &ldquobefore-and-after&rdquo: experimenteel ontwerp en evaluatie in klassieke wiet
    biologische controle, blz. 213-219. In Delfosse, E.S. en R.R. Scott (red.). Procedures van de VIII
    Internationaal symposium over biologische bestrijding van onkruid
    . 2-7 februari 1992, aan de Lincoln University,
    Canterbury, Nieuw-Zeeland. CSIRO, Melbourne, Australië.

    McClay, A.S., R. Bourchier, R.A. Butts en D.P. Peschken. 2001. Cirsium arvense (L.) Scopoli,
    Canadese distel (Asteraceae), blz. 318-330. In Mason, P.G. en J.T. Huber (red.). Biologische controle
    Programma's in Canada
    , 1981-2000. CABI Publishing, Wallingford, Verenigd Koninkrijk.

    McLennan, B.R., R. Ashford en M.D. Devine. 1991. Cirsium arvense (L.) Scop. concurrentie met
    wintertarwe (Triticum aestivum L.). Onkruidonderzoek 31: 409-415.

    Moore, RJ 1975. De biologie van Canadees onkruid. 13. Cirsium arvense (L.) Scop. Canadian Journal of
    Plantenwetenschap
    55: 1033-1048.

    Moyer, J.R., G.B. Schaalje en P. Bergen. 1991. Alfalfa (Medicago sativa) verlies van zaadopbrengst door:
    Canadese distel (Cirsium arvense). Onkruidtechnologie 5: 723-728.

    Nadeau, L.B. en W.H. Vanden Born. 1989. Het wortelstelsel van de Canadese distel. Canadian Journal of
    Plantenwetenschap
    69: 1199-1206.

    Nuzzo, V. 1997. Element Stewardship Abstract voor Cirsium arvense. De Natuurbescherming,
    Arlington, Virginia, VS.

    O&lsquoBrien, C.W. en G.J. Wibmer. 1982. Geannoteerde checklist van de snuitkevers (Curculionidae sensu lato)
    van Noord-Amerika, Midden-Amerika en West-Indië (Coleoptera: Curculionoidea)
    . Amerikaans
    Entomologisch Instituut, Ann Arbor, Michigan, VS. 382 blz.

    O&rsquoSullivan, P.A., V.C. Kossatz, G.M. Weiss en D.A. Dew. 1982. Een benadering voor het schatten van de opbrengst
    verlies van gerst als gevolg van Canadese distel. Canadian Journal of Plant Science 62: 725-731.

    O&rsquoSullivan, P.A., G.M. Weiss en V.C. Kossatz. 1985. Concurrentie-indexen voor schattingen
    opbrengstverlies koolzaad door Canadese distel. Canadian Journal of Plant Science 65: 145-149.

    Peschken, D.P. 1977a. Host specificiteit van Tingis ampliata (Tingidae: Heteroptera): een kandidaat voor de
    biologische bestrijding van Canadese distel (Cirsium arvense). Canadese entomoloog 109: 669-674.

    Peschken, D.P. 1977b. Biologische bestrijding van kruipende distel (Cirsium arvense): analyse van de releases
    van Altica carduorum (Coleoptera: Chrysomelidae) in Canada. Entomophaga 22: 425-428.

    Peschken, D.P. 1984a. Cirsium arvense (L.) Scop., Canadese distel (Compositae), pp. 139-146. In
    Kelleher, J.S. en MA Hulme (red.). Biologische bestrijdingsprogramma's tegen insecten en onkruid in
    Canada 1969-1980
    . Commonwealth Agricultural Bureaux, Slough, Verenigd Koninkrijk.

    Peschken, D.P. 1984b. Hostbereik van Lema cyanella (Coleoptera: Chrysomelidae), een kandidaat voor
    biologische controle van de distel van Canada, en van vier stenophagous, buitenlandse distelinsecten in Noord-Amerika.
    Canadese entomoloog 116: 1377-1384.

    Peschken, D.P. en R.W. Beecher. 1973. Ceutorhynchus litura (Coleoptera: Curculionidae): biologie
    en eerste releases voor biologische bestrijding van het onkruid Canada distel (Cirsium arvense) in Ontario,
    Canada.Canadese entomoloog 105: 1489-1494.

    Peschken, D.P. en J.L. Derby. 1992. Effect van Urophora cardui (L.) (Diptera: Tephritidae) en
    Ceutorhynchus litura (F.) (Coleoptera: Curculionidae) op het onkruid Canada distel, Cirsium arvense
    (L.) Scop. Canadese entomoloog 124: 145-150.

    Peschken, D.P. en P. Harris. 1975. Gastheerspecificiteit en biologie van Urophora cardui (Diptera:
    Tephritidae), een biologisch bestrijdingsmiddel voor de Canadese distel (Cirsium arvense)). Canadese entomoloog 107:
    1101-1110.

    Peschken, D.P. en G.R. Johnson. 1979. Host specificiteit en geschiktheid van Lema cyanella
    (Coleoptera: Chrysomelidae), een kandidaat voor de biologische bestrijding van de Canadese distel (Cirsium
    arvense
    ). Canadese entomoloog 111: 1059 - 1068.

    Redfern, M. 1983. Insecten en distels. Cambridge University Press, New York.

    Rees, N.E. 1977. Impact van Rhinocyllus conicus op distels in het zuidwesten van Montana. Milieu
    Entomologie
    6: 839-842.

    Rees, N.E. 1990. Oprichting, verspreiding en invloed van Ceutorhynchus litura op Canadese distel (
    Cirsium arvense) in de Gallatin-vallei van Montana. Wiet Wetenschap 38: 198-200.

    Schroeder, D. 1980. De biologische bestrijding van distels. Biocontrol Nieuws en informatie 1: 9-26.

    Schroeder, D., H. Mülller-Schümlrer, en C.S.A. Stinson. 1993. Een Europees onkruidonderzoek in 10 grote
    gewassystemen om doelen voor biologische bestrijding te identificeren. Onkruidonderzoek 33: 449-458.

    Skinner, K., L. Smith en P. Rice. 2000. Schadelijke onkruidlijsten gebruiken om prioriteiten te stellen voor ontwikkelingsdoelen
    strategieën voor onkruidbeheer. Wiet Wetenschap 48: 640-644.

    Spring, A. en L.T. Kok. 1997. Veldonderzoek naar het reproductievermogen en de ontwikkeling van Cassida
    rubiginosa
    (Coleoptera, Chrysomelidae) op musk en Canadese distels. Milieu-entomologie
    26:876-881.

    Spring, A. en L.T. Kok. 1999. Overleven in de winter van Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chrysomelidae), a
    biologische bestrijder van de Canadese distel. Tijdschrift voor Entomologische Wetenschap 34: 489-493.

    Stachon, W.J. en R.L. Zimdahl. 1980. Allelopathische activiteit van de Canadese distel (Cirsium arvense) in
    Colorado. Onkruidwetenschap 28: 83-86.

    Stary, P. 1986. Kruipende distel, Cirsium arvense, als reservoir van bladluisparasitoïden (Hymenoptera,
    Aphidiidae) in agro-ecosystemen. Acta Entomologica Bohemoslavica 83: 425-431.

    Thomas, R.F., T.J. Tworkoski, R.C. Frans en GR. Leer. 1994. Puccinia punctiformis beïnvloedt
    groei en reproductie van de Canadese distel (Cirsium arvense). Onkruidtechnologie 8: 488-493.

    Tipping, P.W. 1992. Dichtheid van Carduus en Cirsium distels in geselecteerde gebieden van Maryland. Gras
    Technologie
    6: 434-436.

    Tipping, P.W. 1993. Veldstudies met Cassida rubiginosa (Coleoptera: Chrysomelidae) in Canada
    distel. Milieu-entomologie 22: 1402-1407.

    USDA, NRCS (United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservation Service).
    1999. De PLANTEN-database. http://plants.usda.gov/plants (april 2000).

    Van Den Ende, G., J. Frantzen en T. Timmers. 1987. Teleutosporen als oorsprong van systemische infectie van
    Cirsium arvense door Puccinia punctiformis. Nederlands Tijdschrift voor Plantenpathologie 93: 233-239.

    Volkl, W. 1989. Verdeling van hulpbronnen in een gilde van bladluissoorten geassocieerd met kruipende distel
    Cirsium arvense. Entomologia Experimentalis et Applicata 51: 41-47.

    Wan, F.-H. en P. Harris. 1995. Biologie, gastheerspecificiteit en geschiktheid van het biotype Wusu, NW China
    van Altica carduorum [Chrysomelidae: Coleoptera], een ontbladeraar voor de biologische bestrijding van Cirsium
    arvense [Asteraceae]
    . Onderzoekscentrum, Landbouw en Agri-Food Canada, Lethbridge, Alberta,
    Canada.

    Wan, F.H. en P. Harris. 1996. Host vinden en herkennen door Altica carduorum, een ontbladeraar van
    Cirsium arvense. Entomologia Experimentalis et Applicata 80: 491-496.

    Wan, F.H. en P. Harris. 1997. Gebruik van risicoanalyse voor het screenen van biologische onkruidbestrijdingsmiddelen &ndash Altica
    hartspier
    Guer. (Coleoptera, Chrysomelidae) uit China als biologisch bestrijdingsmiddel van Cirsium arvense
    (L.) Scop. in Noord-Amerika. Biocontrole Wetenschap & Technologie 7: 299-308.

    Wan, FH, P. Harris, L.M. Cai en M.X. Zhang. 1996. Host specificiteit van Altica carduorum Guer.
    (Chrysomelidae, Coleoptera), een ontbladeraar van Cirsium arvense (L) Scop. (Asteraceae) uit het noorden-
    westelijk China. Biocontrole Wetenschap & Technologie 6: 521-530.

    Ward, R.H. en R.L. Pienkowski. 1978a. biologie van Cassida rubiginosa, een distel-voedende schildkever.
    Annalen van de Entomologische Vereniging van Amerika 71: 585-591.

    Ward, R.H. en R.L. Pienkowski. 1978b. Sterfte en parasitisme van Cassida rubiginosa, een distel-
    voedende schildkever per ongeluk geïntroduceerd in Noord-Amerika. Milieu-entomologie 7: 536-
    540.

    Wheeler, A.G., Jr. en D.R. Whitehead. 1985. Larinus planus (F.) in Noord-Amerika (Coleoptera:
    Curculionidae: Cleoninae) en opmerkingen over biologische bestrijding van Canadese distel. Procedure van de
    Entomologische Vereniging van Washington
    87: 751-758.

    Winiarska, W. 1986. Roslinozerna entomofauna ostrozenia polnego, Cirsium arvense (L.) Scop.
    [Fytofage insecten gevonden op Cirsium arvense (L.) Scop. ]. Polskie Pismo Entomologiczne 56:
    701-715.

    Youssef, N.N. en E.W. Evans. 1994. Exploitatie van de Canadese distel door de snuitkever Rhinocyllus conicus
    (Coleoptera: Curculionidae) in het noorden van Utah. Milieu-entomologie 23: 1013-1019.

    Zwüllfer, H. 1965a. Voorlopige lijst van fytofage insecten die wilde Cynareae (Compositae) aanvallen in
    Europa. Technisch Bulletin Commonwealth Institute of Biological Control 6: 81-154.

    Zwüllfer, H. 1965b. Opmerkingen over de verspreiding en ecologie van Altica carduorum Guer. (Kol.
    Chrysom.). technisch Bulletin Commonwealth Institute of Biological Control 5: 129-141.

    Zwöumllfer, H. 1969. Experimentele voedingsgebieden van soorten Chrysomelidae (Kol.) geassocieerd met
    Cynareae (Compositae) in Europa. Technisch Bulletin Commonwealth Institute of Biological Control
    12:115-130.

    Zwüllfer, H. en O. Eichhorn. 1966. De gastheerreeksen van Cassida (Kol.: Chrysomelidae) soorten aanvallen
    Cynareae (Compositae) in Europa. Zeitschrift fur angewandte Entomologie 58: 384-397.

    Zwüllfer, H. en P. Harris. 1966. Ceutorhynchus litura (F.) (Kol., Curculionidae), een potentieel insect voor de
    biologische bestrijding van distel, Cirsium arvense (L.) Scop., in Canada. Canadian Journal of Zoology 44:
    23-38.


    Inleiding tot invasieve soorten

    Studenten leren wat invasieve soorten zijn, waarom ze op nieuwe locaties worden geïntroduceerd en hoe invasieve soorten ecosystemen schaden.

    Biologie, Aardrijkskunde, Menselijke Geografie, Fysische Geografie

    Links

    Website

    1. Introduceer het onderwerp invasieve soorten.
    Vertel de cursisten dat elke dier- en plantensoort een natuurlijke habitat of omgeving heeft waar hij van nature en normaal leeft en groeit. Leg aan de leerlingen uit dat mensen soms een soort verplaatsen, per ongeluk of met opzet. Vragen: Wat denk je dat er kan gebeuren als een soort uit zijn oorspronkelijke habitat wordt verplaatst naar een nieuwe omgeving? Introduceer dan de woordenschatterm niet-inheemse soorten. Vertel de leerlingen dat het introduceren van een niet-inheemse soort in een nieuw ecosysteem negatieve gevolgen kan hebben: de soort kan een invasieve soorten, of een soort die schade toebrengt aan de nieuwe omgeving.

    2. Onderzoek de redenen waarom mensen soorten verplaatsen.
    Vraag de leerlingen om te brainstormen over een lijst met redenen waarom mensen soorten verplaatsen. Vraag studenten om verschillende redenen op te nemen, zoals:

    • per ongeluk verplaatsen, bijvoorbeeld door transport of handel, of door brandhout van de ene locatie naar de andere te verplaatsen
    • met opzet introduceren om een ​​inheemse soort te helpen bestrijden die als een plaag wordt beschouwd, bijvoorbeeld om plagen te bestrijden die gewassen vernietigen
    • sierplanten importeren om te kopen of verkopen
    • dieren importeren als huisdier

    3. Bespreek voorbeelden van invasieve diersoorten in de Verenigde Staten.
    Geef de leerlingen de volgende voorbeelden van invasieve diersoorten in de Verenigde Staten:

    • Europese spreeuw: deze vogel maakte deel uit van een poging om alle vogels die in de werken van Shakespeare worden genoemd, in de VS te introduceren.
    • Birmese pythons: deze slangen worden als huisdier in de Verenigde Staten geïmporteerd. In de Florida Everglades hebben vrijgelaten of ontsnapte pythons zich in het wild gevestigd.
    • Snakehead Fish: Deze vis is in het wild uitgezet op vismarkten en heeft een populatie in het wild opgebouwd.
    • Zebramossel: Deze mossel hecht zich aan boten en heeft zich verspreid door boten die tussen verschillende watermassa's bewegen.

    Laat de leerlingen naar de USDA-website gaan en op uw staat klikken om de invasieve soorten in uw regio te zien.

    4. Bespreek voorbeelden van andere invasieve soorten in de Verenigde Staten.
    Geef de leerlingen de volgende voorbeelden van invasieve plantensoorten in de Verenigde Staten:

    • Kudzu: Deze plant is een klimplant afkomstig uit Zuid-Japan en Zuidoost-China. De groei is uit de hand gelopen in het zuidoosten van de Verenigde Staten.
    • Andes-pampasgras: Dit gras is inheems in de noordelijke Andes, maar is nu een algemeen onkruid nabij de kust van Californië.
    • Yellow Starthistle: Deze plant werd geïntroduceerd in landbouwgebieden in Californië en is nu te vinden in bijna alle 48 aangrenzende Verenigde Staten.

    Laat de leerlingen de website van het National Invasive Species Information Center gebruiken om voorbeelden te vinden van invasieve soorten die insecten zijn, zoals de smaragdgroene asboorder, of micro-organismen, zoals het griepvirus.

    5. Brainstorm over hoe invasieve soorten schade toebrengen aan hun nieuwe omgeving.

    Onderzoek klassikaal de volgende vragen:

    • Waarom zouden we inheemse soorten moeten hebben?
    • Wanneer gebruiken we uitheemse soorten?
    • Wat zijn de ecologische, economische en sociale effecten van invasieve soorten?

    Vertel de leerlingen dat een niet-inheemse soort in een ander ecosysteem misschien geen natuurlijke vijanden heeft om hun aantal in evenwicht te houden, zodat ze zich kunnen vermenigvuldigen en inheemse soorten kunnen verdringen of gewassen kunnen vernietigen. Vraag de leerlingen om te brainstormen over een lijst met vragen die ze hebben over invasieve soorten. Vragen: Waar ben je nieuwsgierig naar? Waar zou je meer over willen weten?

    Het leren uitbreiden

    Geef de leerlingen een overzichtskaart van de wereld. Laat ze 3-5 invasieve soorten planten, dieren of insecten kiezen en de aangeboden websites gebruiken om het volgende te identificeren:


    Schijnwerpers

    Secretariaat van het Pacific Regional Environment Programme.

    Deze gids legt uit hoe natuurlijke vijanden (meestal ongewervelde dieren en ziekteverwekkers uit het oorspronkelijke leefgebied van de plaag) kunnen worden gebruikt om ernstige invasieve onkruiden in de Stille Oceaan te bestrijden. Het gebruik van natuurlijke vijanden is de meest kosteneffectieve methode om wijdverbreid onkruid in de Stille Oceaan te bestrijden. Het is vooral belangrijk in de Pacifische context, waar de lokale capaciteit om dergelijke wijdverbreide problemen het hoofd te bieden beperkt is. Bezoek de Pacific Battler Resource Base voor meer kennisbronnen.

    Ministerie van Landbouw van de Verenigde Staten.

    Het Amerikaanse ministerie van landbouw (USDA) heeft vandaag de eerste update sinds 2013 aangekondigd van de National Road Map for Integrated Pest Management (IPM) (21 september 2018 PDF | 340 KB). Integrated Pest Management (IPM) is een op wetenschap gebaseerd, duurzaam besluitvormingsproces dat gebruik maakt van informatie over plaagbiologie, milieugegevens en technologie om plaagschade te beheren op een manier die zowel de economische kosten als de risico's voor mensen, eigendommen en de omgeving.

    Nationaal Informatiesysteem voor de Regionale IPM Centra.

    De vier Regional Integrated Pest Management (IPM) Centra dienen als een knooppunt voor samenwerkingsverbanden tussen meerdere staten en communicatienetwerken, die onderzoekers, telers, voorlichtingsdocenten, grondstoffenorganisaties, milieugroeperingen, ongediertebestrijdingsprofessionals, overheidsinstanties en anderen met elkaar verbinden. De regio's omvatten: Northern IPM Center, Southern IPM Center, North Central IPM Center en het Western IPM Center.


    Insecticiden uit genetisch gemodificeerde maïs aanwezig in aangrenzende beken

    AFBEELDING: Het erkennen van de nauwe band tussen landbouwpraktijken en aangrenzende aquatische ecosystemen, zoals bovenloopstromen, zal de gezondheid en productiviteit van beide helpen waarborgen. Bekijk meer

    Krediet: Fotocredit: Google Maps.

    In een artikel dat deze week is gepubliceerd in de Proceedings of the National Academy of Sciences, rapporteren aquatisch ecoloog Dr. Emma Rosi-Marshall en collega's van het Cary Institute dat stromen in de Midwestern Corn Belt insecticide eiwitten ontvangen die afkomstig zijn van aangrenzende genetisch gemodificeerde gewassen. Het eiwit komt in stromen via afvoer en wanneer maïsbladeren, stengels en plantendelen in stroomkanalen worden gewassen.

    Genetisch gemodificeerde planten zijn een steunpilaar van grootschalige landbouw in het Amerikaanse middenwesten, waar maïs een dominant gewas is. In 2009 was meer dan 85% van de Amerikaanse maïsoogst genetisch gemodificeerd om ongedierte af te weren en/of blootstelling aan herbiciden te weerstaan. Maïs ontwikkeld om een ​​insecticide vrij te maken dat de Europese maïsboorder afweert, gewoonlijk Bt-maïs genoemd, omvatte 63% van de gewassen. Het weefsel van deze planten is gemodificeerd om insectendodende eiwitten tot expressie te brengen, waarvan er één algemeen bekend staat als Cry1Ab.

    Na een beoordeling van 217 stroomlocaties in Indiana, vonden de auteurs van het artikel opgeloste Cry1Ab-eiwitten van Bt-maïs die aanwezig zijn in stroomwater op bijna een kwart van de locaties, inclusief bovenloopstromen. Zesentachtig procent van de bemonsterde locaties bevatte maïsbladeren, kaf, stengels of kolven in hun kanalen en 13% van deze locaties bevatte bijproducten van maïs detecteerbare Cry1Ab-eiwitten. Het onderzoek werd zes maanden na de oogst uitgevoerd, wat aangeeft dat de insectendodende eiwitten in bijproducten van gewassen in het landschap kunnen blijven bestaan.

    Met behulp van deze gegevens, gegevens over landbedekking van het Amerikaanse ministerie van landbouw en GIS-modellering, ontdekten de auteurs dat alle stroomlocaties met detecteerbare Cry1Ab-insecticide-eiwitten zich binnen 500 meter van een maïsveld bevonden. Bovendien, gezien de huidige patronen van landbouwgrondgebruik, bevindt 91% procent van de beken en rivieren in Iowa, Illinois en Indiana - zo'n 159.000 mijl aan waterwegen - zich ook binnen 500 meter van maïsvelden.

    Rosi-Marshall merkt op: "Ons onderzoek draagt ​​bij aan het groeiende aantal bewijzen dat bijproducten van maïsgewassen kunnen worden verspreid over een stroomnetwerk en dat de verbindingen die worden geassocieerd met genetisch gemodificeerde gewassen, zoals insecticide-eiwitten, nabijgelegen waterlichamen kunnen binnendringen."

    Nadat de maïsoogst is geoogst, is het een gangbare landbouwpraktijk om afgedankt plantaardig materiaal op de velden achter te laten. Deze "no-till"-vorm van landbouw minimaliseert bodemerosie, maar zorgt er ook voor dat bijproducten van maïs de nabijgelegen stroomkanalen kunnen binnendringen.

    Rosi-Marshall concludeert: "De nauwe koppeling tussen maïsvelden en -stromen rechtvaardigt verder onderzoek naar hoe maïsbijproducten, waaronder Cr1Ab-insecticide-eiwitten, mogelijk van invloed zijn op niet-doelwitecosystemen, zoals beken en wetlands." Deze bijproducten van maïs kunnen de gezondheid van zoet water veranderen. Uiteindelijk monden stromen die hun oorsprong vinden in de Corn Belt uit in de Mississippi-rivier en de Grote Meren.

    Andere auteurs op de PNAS-paper waren de eerste auteur Dr. Jennifer L. Tank (University of Notre Dame) en Drs. Todd V. Royer (Indiana University), Matthew R. Whiles (Southern Illinois University), Natalie A. Griffiths (University of Notre Dame), Therese C. Frauendorf (University of Notre Dame) en David J. Treering (Loyola University Chicago ).

    Het Cary Institute of Ecosystem Studies is een particuliere, non-profit organisatie voor milieuonderzoek en -educatie in Millbrook, N.Y. Al meer dan vijfentwintig jaar onderzoeken wetenschappers van het Cary Institute de complexe interacties die de natuurlijke wereld beheersen. Hun objectieve bevindingen leiden tot effectievere beleidsbeslissingen en meer milieugeletterdheid. Aandachtsgebieden zijn onder meer lucht- en waterverontreiniging, klimaatverandering, invasieve soorten en de ecologische dimensies van infectieziekten. Lees meer op www.caryinstitute.org

    Vrijwaring: AAAS en EurekAlert! zijn niet verantwoordelijk voor de juistheid van persberichten die op EurekAlert! door bijdragende instellingen of voor het gebruik van informatie via het EurekAlert-systeem.


    Als integratie de moeite waard is, hoe diep moet die dan gaan?

    Hoe diep in en tussen de economische en ecologische systemen gegraven moet worden, hangt af van het aantal contactpunten tussen de systemen en de indirecte effecten binnen de systemen. Voor gevallen met één of twee aanspreekpunten, a oppervlakkig, of een verkorte vorm van integratie zou kunnen volstaan. Maar in gevallen met meerdere contacten of belangrijke indirecte effecten, diep integratie noodzakelijk. Maar daarbij is het noodzakelijk om andere vereenvoudigende aannames te doen. Dergelijke diep geïntegreerde modellen zijn misschien niet realistischer als de feedbacklus of andere representaties niet nauwkeurig overeenkomen met de werkelijkheid. Om de uitdaging aan te gaan om meer realisme toe te voegen en gedwongen te worden om een ​​probleem computationeel in plaats van analytisch op te lossen, moet men werken met een solide theoretisch kader dat de diepte van integratie begeleidt. We illustreren de diepte van de integratie-uitdaging aan de hand van een voorbeeld op basis van Finnoff en Tschirhart (2005) waarin de economie van Alaska en een marien ecosysteem worden onderzocht, bestaande uit de Aleoeten (AI) van Alaska en de oostelijke Beringzee (EBS). Figuur 1 toont de ecosysteem- en economische interacties en illustreert de dertien belangrijkste ecologische descriptoren en de feedbackloops. De economie bestaat uit huishoudens in Alaska en productiesectoren die met elkaar en de rest van de wereld zijn verbonden via goederen- en factormarkten. Alle soorten in het voedselweb zijn verbonden via roofdier-prooirelaties en verschillende soorten leveren input voor economische productie. De prominente bodemvis van het systeem, koolvis, ondersteunt een aanzienlijke visserij en zeezoogdieren, waaronder Steller-zeeleeuwen (een bedreigde diersoort), orka's, blauwe vinvissen, potvissen, noordelijke pelsrobben en zeeotters. Al deze soorten leveren niet-gebruikelijke inputs voor de recreatiesector van de staat. Voor een beleidskwestie richten we ons op het met uitsterven bedreigde herstel van de Steller-zeeleeuwen via alternatieve quota voor het oogsten van koolvis.

    Het eerste analyseniveau is het begrijpen van het gedrag van de actoren in figuur 1. Economen bestuderen het gedrag van individuele consumenten en producenten. Consumentengedrag laat mensen binnen de sector huishouden keuzes maken over combinaties van goederen en diensten. In figuur 1 is dit een focus. Het gedrag van producenten wordt eveneens vastgelegd door individuele bedrijven binnen het vak van de visoogstsector, waarbij ze zowel hun optimale mix van inputs als hun optimale outputniveau kiezen. Alternatieve quotaniveaus worden geïnterpreteerd als veranderingen in de prijzen waarmee de huishoudens of producenten worden geconfronteerd. Evenzo bestuderen ecologen het gedrag van individuele dieren die ze zouden beschouwen als het optimale foerageergedrag van een individuele koolvis, en hoe foerageerveranderingen de koolvispopulaties beïnvloeden, zoals weergegeven in de koolvisdoos. De alternatieve quota zouden worden geïnterpreteerd als veranderingen in de populaties koolvis.

    Het volgende analyseniveau is het integreren van alle economische en ecologische factoren die rechtstreeks worden beïnvloed door koolvisquota via een bio-economisch oogstmodel.In het economische systeem worden de individuele consumentenvragen voor koolvis samengevoegd om de marktvraag af te leiden die nodig is voor de beslissingen van producenten. Het aanbod van producenten wordt mede bepaald door de beschikbaarheid van koolvis, die is afgeleid van de aggregatie van individueel koolvisgedrag en populatiedynamiek. Daarom vereist dit niveau integratie aan de overkant het huishouden, de visoogstmachine en koolviscomponenten. Door deze drie componenten te koppelen, kunnen de marktvraag en het koolvisaanbod worden afgeleid, waardoor kan worden beoordeeld hoe alternatief quotabeleid het hele systeem beïnvloedt.

    Maar dit niveau van integratie is onvoldoende als we geïnteresseerd zijn in de gevolgen van het beleid voor heel Alaska. In dit geval is het verdiepen van de analyse een volgende stap binnenin het economische systeem is nodig om de andere producerende sectoren van de economie van Alaska (recreatie en samengestelde goederen in figuur 1), alle andere huishoudelijke behoeften en handelsstromen van en naar de regio te omvatten. Er ontstaat echter een complicatie omdat de recreatie-industrie afhankelijk is van de zeezoogdieren. Er is nog meer diepgaande integratie nodig tot diepte vergroten binnenin het ecosysteem om rekening te houden met de roofdier-prooi-relatie weergegeven in figuur 1.

    Ten slotte is een ander niveau van integratie nodig met niet-marktwaardering. Niet-marktwaardering omvat het beoordelen van de totale waarden (bijvoorbeeld bestaanswaarden) die zijn gekoppeld aan scenario's van verminderde menselijke en milieuschade veroorzaakt door sommige invasieve soorten, zodat we de nettovoordelen van beleid beter kunnen begrijpen. Het idee is dat waarderingswerk integratiemodellen nodig heeft om geloofwaardige waarderingsscenario's te ontwikkelen. Integratiemodellen hebben op hun beurt de parameters nodig zoals gedefinieerd door waarderingswerk om het volledige scala aan voordelen van het web van het leven te kunnen benutten. In de Yellowstone Lake-case hebben Settle en Shogren (2006) bijvoorbeeld een waarderingsexperiment geïntegreerd in hun bio-economisch model. Ze ontwikkelden de Interactieve enquête van Yellowstone om mensen te vragen alternatieve scenario's te waarderen die zijn ontworpen om hun geïntegreerde model te informeren. Ze bepaalden de waarde voor het zien/vangen van elke soort en gebruikten deze schattingen om de waarde voor het zien/vangen van elke soort te parametreren bij het meten van het welzijn van de bezoeker van Yellowstone National Park. Direct uit deze integratie kwam het verontrustende resultaat dat men de wegen verkoos boven het beschermen van de inheemse moordende forel. Zowel waardering als bio-economische modellering kunnen waarschijnlijk relevanter zijn voor beleid als de scenario's die mensen worden gevraagd om te waarderen geldig zijn en als de gecreëerde scenario's gebaseerd zijn op waarden die door echte mensen zijn opgegeven. Er is winst uit gezamenlijke productie van waarden en terugkoppelingslussen tussen economische en ecologische systemen.


    Wat maakt een soort "invasief"?

    Een invasieve soort kan elk soort levend organisme zijn & mdashan amfibie (zoals de rietpad), plant, insect, vis, schimmel, bacteriën, of zelfs een organisme & rsquos zaden of eieren & mdash die niet inheems is in een ecosysteem en schade veroorzaakt. Ze kunnen het milieu, de economie of zelfs de menselijke gezondheid schaden. Soorten die snel groeien en zich voortplanten, en zich agressief verspreiden, met potentieel om schade aan te richten, krijgen het label "invasief".

    Een invasieve soort hoeft niet uit een ander land te komen. Meerforel is bijvoorbeeld inheems in de Grote Meren, maar worden beschouwd als een invasieve soort in Yellowstone Lake in Wyoming omdat ze concurreren met inheemse moordende forel voor hun leefgebied.


    James T. Cronin

    Projectoverzicht

    Er is een uitgebreide hoeveelheid literatuur over de negatieve effecten van bodempathogenen en de positieve effecten van wortelsymbionten op plantendemografie, gemeenschapsstructuur, voedselwebdynamiek, nutriëntenkringloop, enz. Ecologen beginnen in te zien dat plant-bodemfeedback een rol kan spelen een cruciale rol bij de uitbreiding van het verspreidingsgebied en de invasie van soorten over continenten. Het ontbreken van gastheerspecifieke bodempathogenen in het geïntroduceerde verspreidingsgebied kan de vestiging en verspreiding van plantensoorten in het geïntroduceerde verspreidingsgebied vergemakkelijken. Als alternatief kan succesvolle vestiging worden vergemakkelijkt als de geïntroduceerde plantensoort generalistische bodempathogenen accumuleert die schadelijker zijn voor de inheemse soort, het beschikt over remmende allelochemicaliën die nieuw zijn in het geïntroduceerde bereik, het vormt snel associaties met nuttige bodemorganismen in het geïntroduceerde bereik, of het onderdrukt mutualisten die geassocieerd zijn met de inheemse soort. Deze studies ondersteunen het idee dat invasieve planten succesvol zijn omdat ze minder negatieve (van pathogenen) en/of meer positieve (van mutualisten) feedback ervaren van bodembiota in hun invasieve in plaats van inheemse verspreidingsgebied.

    Een aantal studies heeft aangetoond dat geïntroduceerde soorten die nauw verwant zijn aan inheemse soorten, minder kans hebben om succesvol binnen te vallen omdat ze meer kans hebben op negatieve interacties in hun geïntroduceerde verspreidingsgebied (bijv. Callaway et al. 2004). In sommige gevallen bevordert fylogenetische gelijkenis echter het succes van een invasie, vooral als er mutualisten bij betrokken zijn (Brandt et al. 2009). Verblijftijd in het geïntroduceerde bereik en co-evolutionaire geschiedenis met bodemmicroben kunnen ook belangrijk zijn voor het succes op lange termijn van invasieve plantensoorten (Richardson et al. 2000). Na vestiging kunnen invasieve planten bijvoorbeeld nieuwe pathogenen (of mutualisten) accumuleren of in de loop van de tijd sterkere negatieve (of positieve) interacties met hen ontwikkelen (Callaway et al. 2011). Een hypothese die voortkomt uit deze ideeën is dat de microbiële rijkdom en de sterkte van positieve en/of negatieve plant-bodem terugkoppelingen voor invasieve soorten zouden moeten toenemen met de verblijftijd (waarschijnlijk asymptotisch). Bij uitbreiding kunnen we veronderstellen dat voor een bereikvergrotende indringer, plant-bodemterugkoppelingen het zwakst zijn aan de voorrand van de invasie (zie H1, vak 1). Deze hypothese is nooit getest, aangezien zeer weinig studies de interacties tussen invasieve soorten in een tijdelijke context hebben overwogen.

    Het bieden van een biogeografische context aan de studie van soorteninvasies, met name met betrekking tot interacties tussen invasieve plantensoorten en leden van de binnengevallen gemeenschap, is een nieuwe richting op het gebied van invasiebiologie (bijv. Cronin et al. 2015). Hoewel er enkele onderzoeken zijn die suggereren dat gemeenschappen van bodemmicroben of hun bijproducten variëren langs een grootschalige milieugradiënt (bijv. Li et al. 2014), weten we bijna niets over hoe plant-bodemterugkoppelingen ruimtelijk variëren. Veel van onze bekendste invasieve plantensoorten hebben invasies over het hele continent ondergaan, wat niet alleen heeft geleid tot een breedtegradiënt, maar ook tot een gradiënt in verblijftijd (3, 30). Een bekend ecologisch paradigma suggereert dat de soortenrijkdom en de sterkte van de interacties tussen soorten het grootst zouden moeten zijn op lage ten opzichte van hoge breedtegraden (Schemske et al. 2009). Hoewel de ondersteuning voor breedtegradiënten in interacties tussen soorten gemengd is, is hun voorkomen niet ongewoon. In overeenstemming met dit paradigma, H2 vertegenwoordigt een plausibele hypothese met betrekking tot bodemmicroben (Box 1). Als de microbiële gemeenschap of plant-bodem feedback varieert met de breedtegraad (H2) en/of locatie binnen het invasiebereik (H1), veronderstellen we dat dit zal bijdragen aan ruimtelijke variatie in invasiesucces of invaderprestaties over het hele invasiebereik (hypothese H3 Vak 1).

    Kader 1: Biogeografische hypothesen

    • H1: De kracht van plant-bodem terugkoppelingen is het grootst nabij de invasieoorsprong en neemt af naar het invasiefront toe.
    • H2: Diversiteit van bodemmicroben en feedbacksterkte nemen af ​​met toenemende breedtegraad.
    • H3: Biogeografische variatie in plant-bodem microbe-interacties komt overeen met variatie invasieve plant succes / prestatie.
    Foto 1. Phragmites australis in Noord-Amerika - Een inheemse patch (links) en Europese invasieve patch (rechts)

    We behandelen de overkoepelende hypothesen in Kader 1 met behulp van Europese invasieve genotypen van gewoon riet, Phragmites australis, die werden geïntroduceerd in Noord-Amerika (NA) ca. 150 jaar geleden en verspreidde zich toen westwaarts over het hele continent (zie Foto 1). Een uniek kenmerk van dit systeem is dat inheemse genotypen van P. australis zijn ook wijd verspreid over NA en komen vaak samen voor met invasieve genotypen (zie foto 1). We hebben een aantal doelstellingen, waarvan er momenteel slechts enkele worden onderzocht.

    (1) Onderzoek naar bodemschimmel- en bacteriële diversiteit en gemeenschapsstructuur in de rhizosfeer van invasieve en inheemse P. australis langs transecten in de breedterichting aan de oostkust, het middenwesten en de westkust van NA, die de langste tot de kortste verblijftijden van invasieve P. australis (het adresseren van H1 en H2).

    (2) Beoordeel in gewone tuinen het netto-effect van bodemmicroben op inheemse en invasieve P. australis groei, verdediging, fitheid en smakelijkheid tot herbivoor eigenschappen voor planten uit heel NA (H1 en H2).

    (3) Er werd een broeikasexperiment uitgevoerd om te beoordelen of microben competitieve interacties tussen inheemse en invasieve mediëren P. australis (Allen et al. 2018).

    (4) Om de onderliggende mechanismen beter te begrijpen: P. australis-bodemfeedback, een broeikasexperiment uitvoeren dat de effecten van bacteriële en schimmelcomponenten van de microbegemeenschap op de bodemchemie verdeelt en P. australis eigenschappen.

    (5) We zullen gegevens van de vorige 4 doelstellingen combineren met eerdere gegevens die we hebben verzameld over herbivoren, en structurele vergelijkingsmodellen gebruiken om het relatieve belang van ondergrondse en bovengrondse processen bij het beïnvloeden van P. australis invasiviteit en prestatie (H3).

    Dit onderzoeksproject wordt uitgevoerd in samenwerking met Laura Meyerson van de University of Rhode Island en mijn voormalige PhD-student, Warwick Allen (foto 2), nu een postdoc aan de Lincoln University in Nieuw-Zeeland. Warwick ontving een NSF-doctoraatsbeurs om onderzoek te doen met betrekking tot doelstelling 3.

    Samenstelling en impact van blad- en bodemschimmels

    Het hoofddoel van dit project is het kwantificeren van de gemeenschapssamenstelling en impact van blad- en bodemschimmels op inheemse, invasieve en genaturaliseerde genotypen van P. australis. Dit project wordt geleid door Warwick Allen in samenwerking met Meredith Blackwell, emeritus hoogleraar bij LSU en wereldberoemde schimmelbioloog. Met behulp van veldonderzoek en een kasexperiment willen we de volgende specifieke voorspellingen testen: 1) exotische genotypen van P. australis hebben een lagere diversiteit aan blad- en bodemschimmels dan inheemse genotypen en 2) exotische genotypen van P. australis zullen minder worden beïnvloed door blad- en bodempathogenen dan inheemse genotypen.

    We hebben een onderzoek uitgevoerd op 35 veldlocaties op 17° breedtegraad van Zuid-Florida tot Maine, met als doel te onderzoeken hoe microbengemeenschappen en schade door pathogenen geografisch en tussen P. australis genotypen. De ernst van de schade van pathogene schimmels werd gekwantificeerd door het percentage van het geïnfecteerde gebied te schatten van willekeurig geselecteerde zieke bladeren per locatie. Aangetaste weefsels werden verzameld en schimmelpathogenen en endofyten werden gekweekt op agar (foto 3). Bovendien werden op elke locatie representatieve monsters van zieke bladeren, wortelsegmenten en rhizosfeergrond verzameld. Deze blad- en wortelmonsters werden aan het oppervlak gesteriliseerd en alle monsters werden overgebracht naar cryovials die RNALater bevatten (een RNA-stabilisatie- en opslagoplossing) en bewaard in een vriezer van -80 °C. Deze monsters zullen uiteindelijk worden gebruikt voor genomische analyses van microbiële gemeenschappen. De resultaten van deze analyse zijn in afwachting.

    Foto 3: Representatieve bladpathogenen gekweekt uit P. australis: (EEN) Alternaria alternata, (B) Fusarium sp., (C) Helminthosporium sp. en (D) onbekende maar veel voorkomende soorten.

    Op basis van Warwicks onderzoek langs de Atlantische Oceaan en de Golfkusten van de Verenigde Staten kweekte hij 168 morfosoorten (foto 3). Op basis van een PCoA-ordinatieplot verschillen bladschimmelsgemeenschappen aanzienlijk tussen inheemse, Golf-, Europese invasieve (haplotype M) en Delta (een ander geïntroduceerd genotype uit Europa dat veel voorkomt in Louisiana) (Figuur 1).

    Figuur 1. PCoA-ordinatieplot met bladschimmelsgemeenschappen op standniveau voor inheemse (groene), Europese invasieve M (blauw), Golf (rood) en Delta (roze) lijnen.

    Phragmites-bodemfeedbacks: experiment met gewone tuinen

    Het is momenteel niet bekend hoe intraspecifieke variatie in plantbodemfeedbacks (PSF's) interageert met de omgeving (bijvoorbeeld de beschikbaarheid van voedingsstoffen) om de concurrentie tussen inheemse en invasieve planten te beïnvloeden. Met Warwick Allen als leidende PI voerden we een volledig gekruist multifactor-broeikasexperiment uit (foto 4) om de effecten van Phragmites australis rhizosfeer bodembiota, interspecifieke concurrentie en beschikbaarheid van voedingsstoffen op biomassa van herhaalde populaties van één inheemse en twee invasieve lijnen van gewoon riet (P. australis) en een enkele lijn van inheemse gladde cordgrass (Spartaanse alterniflora). Schadelijke bodembiota domineerde consequent PSF's waarbij alle drie betrokken waren P. australis geslachten, waardoor de biomassa met 10% wordt verminderd. Indirecte PSF's (d.w.z. overloop van bodembiota) van de twee invasieve P. australis geslachten verminderd S. alterniflora biomassa met 7%, terwijl PSF's van de inheemse P. australis afstamming toegenomen S. alterniflora biomassa met 6%. Interessant is dat interspecifieke concurrentie en PSF's een wisselwerking hadden om hun respectieve effecten op te verzwakken S. alterniflora, terwijl ze synergetische negatieve effecten uitoefenden op P. australis. Phragmites australis bodembiota afgenomen S. alterniflora biomassa indien alleen gekweekt (d.w.z. een erfenis van de bodem), maar toegenomen S. alterniflora biomassa wanneer gekweekt met P. australis, voorstellen dat P. australis werft schadelijke generalistische bodembiota aan of faciliteert S. alterniflora via spillover (d.w.z. schijnbaar mutualisme). Bodembiota verminderde ook de effecten van interspecifieke concurrentie op S. alterniflora, hoewel het competitief inferieur bleef aan P. australis over alle behandelingen. Competitieve interacties en reacties op voedingsstoffen verschilden niet tussen P. australis geslachten, wat aangeeft dat interspecifieke concurrentie en nutriëntendepositie mogelijk niet de belangrijkste drijfveren zijn van P. australis invasie in Noord-Amerika. Hoewel bodembiota, interspecifieke concurrentie en beschikbaarheid van voedingsstoffen geen directe invloed lijken te hebben op het succes van invasieve P. australis afstammingslijnen in Noord-Amerika, intraspecifieke afstammingsvariatie in indirecte overloop en bodemerfenis van P. australis voorkomen en kunnen belangrijke implicaties hebben voor gelijktijdig voorkomende inheemse soorten en het herstel van binnengedrongen habitats. Onze studie integreert meerdere factoren die verband houden met invasies van planten, waarbij wordt benadrukt dat indirecte interacties waarschijnlijk gemeengoed zijn bij het beïnvloeden van de dynamiek van de plantengemeenschap en het succes en de effecten van invasies. Dit werk is in 2018 gepubliceerd in Ecology (Allen et al. 2018).

    Foto 4: Kasexperiment uitgevoerd door Warwick Allen om de effecten van concurrentie, plant-bodemfeedback en geografie op inheemse en invasieve P. australis.


    Meer informatie over beheer

    Waarom houtachtige invasieve soorten beheren?

    Het hangt heel erg af van de site die wordt overwogen!

    In de context van natuurgebieden worden houtachtige invasieve soorten beheerd om de diversiteit van de plantengemeenschap te vergroten, wat resulteert in een betere habitat voor inheemse dieren in het wild. In bossen worden invasieve houtsoorten beheerd om hulpbronnen, waaronder ruimte, zonlicht en water, vrij te maken voor inheemse struiken, kruidachtige planten en understory-bomen. Het beheren van invasieve planten kan ook de regeneratie van bomen in het bladerdak en de algehele levensduur van het bos verbeteren. In prairie- of graslandsystemen worden invasieve houtachtige soorten beheerd om de overgang naar een struikgewas te voorkomen. In wetlands worden houtachtige soorten beheerd om de beweging van water door het leefgebied te handhaven en de inheemse plantendiversiteit te verbeteren.

    Op openbare gronden die voor recreatie worden gebruikt, worden invasieve houtsoorten om veel van dezelfde redenen beheerd als natuurlijke gebieden, maar beheerders kunnen ook proberen dichte invasies te beheersen om de toegang tot paden en andere kenmerken te verbeteren, het risico op bosbranden te verminderen en de populaties te verminderen van tekensoorten die vaak gedijen in dicht kreupelhout.

    Op houtland worden houtachtige invasieve soorten beheerd om toegang te houden voor onderhoud en oogstapparatuur en om de regeneratie van waardevolle houtsoorten aan te moedigen. Veel houtsoorten zullen niet ontkiemen in de dichte schaduw van een binnengedrongen understory.

    In tuinen en andere aangelegde eigendommen worden houtachtige invasieve planten beheerd om te voorkomen dat ze zich op het terrein en naar aangrenzende eigendommen verspreiden. Ook wordt de tuiniersgemeenschap zich steeds meer bewust van de voordelen van inheemse aanplant voor bestuivers en dieren in het wild, en velen werken er actief aan om invasieve planten buiten te houden.

    Op utiliteitsrechten worden houtachtige invasieve soorten beheerd om de infrastructuur te beschermen tegen schadelijke wortels (in het geval van ondergrondse infrastructuur) en hoge takken (in het geval van bovengrondse infrastructuur). Op transportrechten worden houtachtige invasieve soorten beheerd om zichtlijnen te verbeteren.

    Op en nabij landbouwgrond worden bepaalde invasieve houtige planten beheerd om de verspreiding van gewasplagen te voorkomen.

    De uitdagingen van het beheer van houtachtige invasieve soorten

    Geen suikerlaag hier: het beheer van houtachtige invasieve soorten is moeilijk. Waarom is dat?

    Houtachtige invasieve planten uit de grond trekken, met wortels en al, is de enige volledig effectieve manier om ervoor te zorgen dat de planten weg zijn en niet terugkomen. Het ontwortelen van houtachtige planten is natuurlijk veel gemakkelijker als het nog zaailingen zijn. In een ideale wereld zouden alle landbeheerders weten hoe ze invasieve plantzaailingen kunnen identificeren, er regelmatig naar kunnen zoeken en ze regelmatig kunnen uittrekken. Professionals op het gebied van invasieve soorten noemen dit proces van het zoeken naar invasieve soorten en het behandelen ervan terwijl ze nog nieuw zijn in een gebied 'vroegtijdige detectie en snelle reactie'. Naarmate houtachtige planten groter worden en de dichtheid van invasieve planten op een locatie toeneemt, wordt fysieke verwijdering moeilijk tot onmogelijk, afhankelijk van de beschikbare middelen.

    Een andere complicerende factor is dat het doden van het bovengrondse deel van houtachtige invasieve planten terwijl de wortels intact blijven (bekend als topdoding) op de lange termijn simpelweg niet werkt. De overgrote meerderheid van invasieve houtachtige soorten kan na topdoding nieuwe groei van de wortelkroon produceren en kan uiteindelijk teruggroeien tot volwassenheid. Bij een paar soorten stuurt het verwonden of verwijderen van de originele stengel een signaal naar de wortels om scheuten uit het hele wortelstelsel omhoog te sturen. Bij deze soorten maakt topdoding de invasie zelfs veel erger.

    Herbicide als hulpmiddel in de gereedschapskist

    De hierboven beschreven uitdagingen zijn een van de redenen dat veel landeigenaren en -beheerders de toepassing van herbiciden als onderdeel van het beheer opnemen. Fysieke methoden zoals het maaien, snijden of grazen van invasieve houtachtige soorten kunnen zeer nuttig zijn om de toegang tot de site te verbeteren en om enkele onmiddellijke ecologische voordelen te creëren door meer licht aan andere planten te geven.Herbicide wordt vaak toegepast als vervolgmaatregel om het wortelstelsel van hooggedode planten te doden, zodat ze niet opnieuw kunnen groeien.

    De beslissing om al dan niet herbicide te gebruiken kan lastig zijn en kan uiteindelijk alleen door de grondeigenaar of -beheerder worden genomen in overleg met andere belanghebbenden. De volgende richtlijnen zijn over het algemeen van toepassing op alle herbicidetoepassingen.

    • Er zijn vier factoren die het risico voor het milieu en de menselijke gezondheid beïnvloeden bij het gebruik van herbiciden. Zij zijn:
      1. De eigenschappen van de geselecteerde herbicide(n)
      2. De geselecteerde toepassingsmethode
      3. Applicator ervaring
      4. Applicator naleving van de herbicide-etiket(ten)
    • Speciale aandacht is nodig bij de beslissing om al dan niet herbicide te gebruiken, en zo ja, bij het kiezen van herbicide en toepassingsmethode. Uiterste voorzichtigheid is geboden bij het toepassen van herbiciden in een gebied waar contact met oppervlaktewater waarschijnlijk is, waar de bodem verzadigd is, waar de grondwaterspiegel hoog is, of in gebieden waar bekend is dat bedreigde, bedreigde of andere hoogwaardige soorten voorkomen.
    • In de VS is training en certificering van staatsherbiciden wettelijk verplicht voor alle commerciële applicators en voor iedereen die beperkte herbiciden wil gebruiken, maar training en certificering is een goed idee voor alle reguliere herbicidegebruikers, zelfs als dit niet wettelijk verplicht is.
    • Volg altijd, altijd, altijd het herbicide-etiket omdat "het etiket de wet is" en de volgende belangrijke informatie bevat:
      1. Applicator veiligheidsmaatregelen
      2. Soorten landgebruik waarvoor het herbicide bedoeld is
      3. Menginstructies
      4. Best practices voor het minimaliseren van off-target schade
      5. Passende concentratie en toepassingssnelheden per toepassingsmethode
      6. Maximale jaarlijkse toepassingslimieten
        • Meer is NIET beter

        Biologische bestrijding als hulpmiddel in de gereedschapskist?

        Biologische bestrijding van invasieve soorten is de strategische introductie van een biologisch organisme, vaak een schimmel, bacterie of insect, om een ​​invasieve soort te beschadigen. Zowel in de VS als in Canada moet elk potentieel biologisch controleorganisme een krachtig onderzoeks- en goedkeuringsproces doorlopen om ervoor te zorgen dat het geschikt en veilig is om in het milieu te worden vrijgegeven. Op dit moment zijn er geen goedgekeurde biologische bestrijdingsorganismen voor de houtachtige invasieve soorten die onder het WIGL Collaborative vallen. Het Northern Research Station van de United States Forest Service is momenteel bezig met veldproeven met een inheemse schimmelstam om de hemelboom te bestrijden, die aan de gang zijn. Er is in Minnesota onderzoek gedaan naar mogelijke biologische bestrijdingsorganismen voor gewone en glanzende duindoorn, hier samengevat door het Minnesota Department of Natural Resources, maar het leverde geen veelbelovende resultaten op en wordt niet voortgezet.

        Wees erbij voor de lange termijn

        Behandeling van een invasieve houtachtige soort is nooit een "eenmalige" propositie. Zelfs als een manager met succes alle doelplanten in één behandelingsronde verwijdert, wat onwaarschijnlijk is, is het nog steeds belangrijk om te controleren op nieuwe invasieve soorten zaailingen. Succes op lange termijn vereist adaptief beheer: een controlestrategie implementeren, deze zorgvuldig controleren op effectiviteit en indien nodig vervolgmaatregelen nemen. De hoeveelheid tijd en moeite die nodig is om een ​​populatie van houtachtige invasieve soorten uit te roeien of onder controle te houden, hangt af van vele factoren, waaronder de leeftijd van de planten, de totale omvang en dichtheid van de populatie, de beschikbare middelen voor bestrijding, de kenmerken van het gebied en meer. Over het algemeen moeten managers anticiperen op de controle van een populatie van volwassen invasieve houtachtige planten bestaande uit meer dan een handvol planten om ten minste 3-5 groeiseizoenen te nemen.

        Het belang van herbegroeiing

        Er is een gezegde dat de natuur een vacuüm haat, en als het om het plantenrijk gaat, is dat grotendeels waar. In situaties waar invasieve planten worden beheerd en de grond wordt opengesteld voor zonlicht, gaat er uiteindelijk iets in die ruimte groeien. De vraag is of het iets goeds is of een andere invasieve plant? Het antwoord op die vraag hangt grotendeels af van wat zich in de zaadbank bevindt (levensvatbare zaden die in de grond aanwezig zijn) en de externe zaadbronnen in de buurt. In situaties waar zich waarschijnlijk veel invasief plantenzaad in de zaadbank bevindt of waar aangrenzende eigendommen nog steeds worden binnengedrongen, is er een groot potentieel voor herinvasie van behandelde locaties. Managers kunnen herinvasie helpen voorkomen door doelbewust gewenste planten te planten om te concurreren met invasieve zaailingen. In een natuurlijke omgeving of in een inheemse tuin, zullen beheerders waarschijnlijk inheemse planten kiezen die goed passen bij de omstandigheden van de locatie (zie onze landschapsalternatieven voor veel goede voorbeelden). Op hout of andere landbouwgrond kunnen beheerders commercieel waardevolle bomen of andere gewassen planten. Er is een hele grote plantenwereld en slechts een fractie van de soorten is invasief.


        Bekijk de video: Ancaman Tumbuhan Invasif di Taman Nasional (Februari 2023).