Informatie

10.2: Het geboorte-doodmodel - biologie

10.2: Het geboorte-doodmodel - biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Een geboorte-doodmodel is een continu Markov-proces dat vaak wordt gebruikt om te bestuderen hoe het aantal individuen in een populatie in de loop van de tijd verandert. Voor macro-evolutie zijn deze 'individuen' meestal soorten, in de literatuur soms 'geslachten' genoemd. In een geboorte-doodmodel kunnen twee dingen gebeuren: geboorten, waarbij het aantal individuen met één toeneemt; en sterfgevallen, waarbij het aantal individuen met één afneemt. We gaan ervan uit dat er tijdens een gebeurtenis niet meer dan één nieuw individu kan worden gevormd (of sterft). In fylogenetische termen betekent dit dat geboorte-doodbomen geen "harde polytomieën" kunnen hebben - elke soortvorming resulteert in precies twee afstammelingen.

Bij macro-evolutie passen we het geboorte-doodmodel toe op soorten, en beschouwen we typisch een model waarin elke soort een constante kans heeft om te baren (speciatie) of te sterven (uitsterven). We duiden het geboortecijfer per geslacht aan als λ en het sterftecijfer per afstamming als μ. Voorlopig beschouwen we deze tarieven als constant, maar we zullen die veronderstelling later in het boek versoepelen.

We kunnen het gedrag van geboorte-doodmodellen begrijpen als we kijken naar de wachttijd tussen opeenvolgende soortvorming en uitsterven in de boom. Stel je voor dat we een enkele afstamming overwegen die op dat moment bestaat t0. We kunnen nadenken over de wachttijd tot de volgende gebeurtenis, die ofwel een soortvormingsgebeurtenis zal zijn die die afstamming in tweeën splitst (Figuur 10.2A) of een uitstervingsgebeurtenis die het einde van die afstamming markeert (Figuur 10.2B). In een geboorte-doodmodel volgen beide gebeurtenissen een Poisson-proces, zodat de verwachte wachttijd tot een gebeurtenis een exponentiële verdeling volgt (Figuur 10.2C). De verwachte wachttijd tot de volgende soortvorming is exponentieel met parameter λ, en de verwachte wachttijd tot de volgende uitdovingsgebeurtenis exponentieel met parameter μ. [Natuurlijk kan er maar één van deze de volgende gebeurtenis zijn. De verwachte wachttijd tot de volgende gebeurtenis (van welke soort dan ook) is exponentieel met parameter λ + μ, en de kans dat die gebeurtenis soortvorming is is λ/(μ + λ), uitsterven μ/(μ + λ)].

Figuur 10.2. Illustratie van de basiseigenschappen van geboorte-doodmodellen. A. Wachttijd tot een soortvormingsgebeurtenis; B. Wachttijd tot een uitstervingsgebeurtenis; C. Exponentiële spreiding van wachttijden tot het volgende evenement; D. Een geboorte-dood-boom met wachttijden, waarbij x staat voor uitgestorven taxa. Afbeelding van de auteur, kan worden hergebruikt onder een CC-BY-4.0-licentie.

Wanneer we op elk moment meer dan één afstamming "levend" in de boom hebben, verandert de wachttijd tot de volgende gebeurtenis, hoewel de verdeling ervan nog steeds exponentieel is. In het algemeen, als er N(t) geslachten levend op tijd t, dan volgt de wachttijd tot de volgende gebeurtenis een exponentiële verdeling met parameter N(t)(λ + μ), met de waarschijnlijkheid dat die gebeurtenis soortvorming of uitsterven is zoals hierboven aangegeven. Je kunt aan deze vergelijking zien dat de snelheidsparameter van de exponentiële verdeling groter wordt naarmate het aantal lijnen toeneemt. Dit betekent dat de verwachte wachttijden voor alle geslachten steeds korter worden naarmate er meer geslachten ophopen.

Met behulp van deze aanpak kunnen we fylogenetische bomen van elke grootte laten groeien (Figuur 10.2D).

We kunnen enkele belangrijke eigenschappen van het geboorte-doodproces aan bomen afleiden. Om dit te doen, is het nuttig om twee aanvullende parameters te definiëren, de netto diversificatiegraad (R) en de relatieve uitstervingssnelheid (ε):

[r = λ − μ label{10.A}]

$$ epsilon = frac{mu}{lambda} lable{10.1B}$$

Deze twee parameters vereenvoudigen enkele van de onderstaande vergelijkingen en komen ook vaak voor in de literatuur.

Om enkele algemene eigenschappen van het geboorte-doodmodel af te leiden, beschouwen we eerst het proces over een klein tijdsinterval, Δt. We nemen aan dat dit interval zo kort is dat het hoogstens één enkele gebeurtenis bevat, ofwel soortvorming of uitsterven (het interval kan ook helemaal geen gebeurtenissen bevatten). De kans op soortvorming en uitsterven gedurende het tijdsinterval kan worden uitgedrukt als:

[Pr_{soort} = N(t)λΔt label{10.2A}]

[Pr_{extinctie} = N(t)μΔt label{10.2B}]

We beschouwen nu het totale aantal levende soorten op een bepaald moment t, en schrijf dit als N(t). Het is nuttig om na te denken over de verwachte waarde van N(t) onder een geboorte-doodmodel [we beschouwen de volledige verdeling van N(t) onderstaand]. De verwachte waarde van N(t) na een klein tijdsinterval Δt is:

[N(t + Δt)=N(t)+N(t)λΔt − N(t)μΔt label{10.3}]

We kunnen dit omzetten in een differentiaalvergelijking door af te trekken N(t) van beide kanten, dan delen door Δt en de limiet nemen als Δt wordt erg klein:

[dN/dt = N(λ − μ) label{10.4}]

We kunnen deze differentiaalvergelijking oplossen als we een randvoorwaarde stellen die: N(0)=N0; dat wil zeggen, op tijdstip 0 beginnen we met N0 geslachten. We verkrijgen dan:

[N(t)=n_0e^{λ − μ}t = n_0e^{rt} label{10.5}]

Deze deterministische vergelijking geeft ons de verwachte waarde voor het aantal soorten door de tijd onder een geboorte-doodmodel. Merk op dat het aantal soorten exponentieel groeit in de tijd, zolang als λ > μ, d.w.z. R > 0, en vervalt anders (Figuur 10.3).

Figuur 10.3. Verwacht aantal soorten onder een geboorte-doodmodel met R = λμ > 0 (bovenste regel), R = 0 (middelste lijn), en R < 0 (onderste regel). In elk geval was het startaantal soorten N0 = 1000. Afbeelding van de auteur, kan worden hergebruikt onder een CC-BY-4.0-licentie.

We zijn ook geïnteresseerd in het stochastische gedrag van het model - dat wil zeggen, hoeveel moeten we verwachten? N(t) om van de ene replica tot de andere te variëren? We kunnen de volledige kansverdeling berekenen voor: N(t), die we schrijven als PN(t)=PR[N(t)=N] voor iedereen N ≥ 0, om het gedrag van het geboorte-doodmodel volledig te beschrijven. Om deze kansverdeling af te leiden, kunnen we beginnen met een reeks vergelijkingen, één voor elke waarde van N, om de kansen op bij te houden N afstammelingen levend op tijd t. We zullen elk van deze aanduiden als PN(t) (er is een oneindige reeks van dergelijke vergelijkingen, van P0 tot P). We kunnen dan een reeks differentievergelijkingen schrijven die de verschillende manieren beschrijven waarop men een toestand kan bereiken over een klein tijdsinterval Δt. We gaan er weer vanuit dat Δt klein genoeg is om maximaal één gebeurtenis (geboorte of overlijden) te laten plaatsvinden. Denk bijvoorbeeld aan wat er kan gebeuren om N = 0 aan het einde van een bepaald tijdsinterval. Er zijn twee mogelijkheden: of we waren al bij N = 0 aan het begin van het tijdsinterval en (per definitie) gebeurde er niets, of we waren op N = 1 en de laatst overgebleven afstamming stierf uit. We schrijven dit als:

(vgl. 10.6)

P0(t + Δt)=P1(t)μΔt + P0(t)

Op dezelfde manier kunnen we bereiken: N = 1 door ofwel te beginnen met N = 1 en geen gebeurtenissen hebben, of gaan van N = 2 via uitsterven.

(vgl. 10.7)

P1(t + Δt)=P1(t)(1 − (λ + μ))Δt + P2(t)2μΔt

Eindelijk, elke voor N > 1, we kunnen de staat van bereiken N afstammingslijnen op drie manieren: vanaf een geboorte (van N − 1 tot N), een overlijden (van N + 1 naar N), of geen van beide (van N tot N).

(vgl. 10.8)

PN(t + Δt)=PN − 1(t)(N − 1)λΔt + PN + 1(t)(N + 1)μΔt + PN(t)(1 − N(λ + μ))Δt

We kunnen deze reeks differentiaalvergelijkingen omzetten in differentiaalvergelijkingen door af te trekken PN(t) van beide kanten, dan delen door Δt en de limiet nemen als Δt wordt erg klein. Dus wanneer N = 0, we gebruiken 10.6 om te verkrijgen:

(vgl. 10,9)

NSP0(t)/NSt = μP1(t)

Vanaf 10.7:

(vgl. 10.10)

NSP1(t)/NSt = 2μP2(t)−(λμ)P1(t)

en vanaf 10.8, voor iedereen N > 1:

(vgl. 10.11)

NSPN(t)/NSt = (N − 1)λPN − 1(t)+(N + 1)μPN + 1(t)−N(λ + μ)PN(t)

We kunnen dan deze set differentiaalvergelijkingen oplossen om de kansverdeling van te verkrijgen PN(t). Met dezelfde randvoorwaarde, N(0)=N0, wij hebben P0(t)=1 voor N = N0 en 0 anders. Dan kunnen we de oplossing vinden voor de differentiaalvergelijkingen 10.9, 10.10 en 10.11. Het afleiden van de oplossing van deze reeks differentiaalvergelijkingen valt buiten het bestek van dit boek (maar zie Kot 2001 voor een mooie uitleg van de wiskunde). Een oplossing werd voor het eerst gevonden door Bailey (1964), maar ik zal de eenvoudigere equivalente vorm van Foote et al. gebruiken. (1999). Voor P0(t) - dat wil zeggen, de kans dat de hele afstamming is uitgestorven op tijdstip t - we hebben:

(vgl. 10.12)

P0(t)=α0N

En voor iedereen N ≥ 1:

(vgl. 10.13)

$$ p_n(t) = sumlimits_{j=1}^{min(n_0,n)} inom{n_0}{j} inom{n-1}{j-1} alpha^{n_0 - j} eta^{nj} [(1-alpha)(1-eta)]^j $$

Waar α en β worden gedefinieerd als:

(vgl. 10.14)

$$ alpha=frac{epsilon (e^rt-1)}{(e^rt-epsilon)} $$

$$ eta =frac{(e^rt-1)}{(e^rt-epsilon)} $$

α is de kans dat een bepaalde afstamming voor tijd is uitgestorven t.

Merk op dat wanneer N0 = 1 – dat wil zeggen, wanneer we beginnen met een enkele afstamming - vergelijkingen 10.12 en 10.13 vereenvoudigen tot (Raup 1985):

(vgl. 10.15)

P0(t)=α

En voor iedereen N ≥ 1:

(vgl. 10.16)

PN(t)=(1 − α)(1 − β)βl − 1

In alle gevallen is het verwachte aantal lijnen in de boom precies zoals hierboven vermeld in vergelijking (10.5), maar nu hebben we de volledige kansverdeling van het aantal gegeven lijnen N0, t, λ, en μ. Een paar grafieken geven de algemene vorm van deze verdeling weer (Figuur 10.4).

Figuur 10.4. Kansverdelingen van N(t) onder A. zuivere geboorte, B. geboortedood na korte tijd, en C. geboorte-dood na lange tijd. Afbeelding van de auteur, kan worden hergebruikt onder een CC-BY-4.0-licentie.

Er zijn nogal wat vergelijkende methoden die de rijkdom en leeftijd van clade-soorten gebruiken, samen met de distributies gedefinieerd in 10.14 en 10.15 om conclusies te trekken over clade-diversificatiesnelheden (zie hoofdstuk 11).


Bekijk de video: Hoe mijn zwangerschap eindigde in een nachtmerrie Isa Lou (Februari 2023).