Informatie

Hoe ontsnapt het natuurlijke selectieproces aan lokale optima?

Hoe ontsnapt het natuurlijke selectieproces aan lokale optima?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Hoe ontsnapt het natuurlijke selectieproces tijdens de evolutie van lokale optima naar globaal optimum in een fitnesslandschap?


Uit je profiel zie ik dat je enige kennis hebt van informatica, dus ik zal proberen enkele termen uit het veld van machine learning te gebruiken!

Natuurlijke selectie

Natuurlijke selectie (NS) kan een populatie alleen naar een lokaal optimum leiden. Met andere woorden, NS is als een hebzuchtig algoritme. Mutaties en genetische drift gedragen zich niet als een hebzuchtig algoritme.

Genetische drift

Genetische drift kan het mogelijk maken om in de andere richting te gaan dan de heuristiek van NS waardoor uiteindelijk een andere attractor kan worden bereikt. Dit concept wordt de verschuivende balanstheorie genoemd.

Mutaties

Mutaties kunnen allerlei soorten sprongen mogelijk maken! Mutaties die grote sprongen veroorzaken, worden over het algemeen mutaties met een groot effect genoemd (zie dit gedeelte van het wikipedia-artikel voor meer informatie).

Fitnesslandschap verandert door de tijd heen

Merk ook op dat het fitnesslandschap niet stabiel is in de tijd. Het fitnesslandschap hangt af van de omgeving die de individuen ervaren. Het zou daarom naïef zijn om aan te nemen dat een specifieke populatie in het verleden door een specifieke fitnessvallei moest gaan, alleen maar omdat de vallei vandaag bestaat.

Seksuele reproductie en recombinatie

De analogie van het fitnesslandschap geeft de relatie tussen genotype en fitness weer (sommige fitnesslandschap geeft de relatie tussen fenotype en fitness weer, maar ik zal ze hier negeren) voor een bepaald individu. Men kan alle individuen van een populatie over dit landschap plaatsen en kan enig idee hebben waar de populatie zich over het landschap bevindt. Dit kan echter misleidend zijn.

Het fitnesslandschap is zeer multidimensionaal (één dimensie voor elk aminozuur en er zijn er miljarden) en daarom is het door seksuele reproductie en recombinatie mogelijk dat een nakomeling zich in een totaal andere attractor bevindt dan de rest van de bevolking. Als zodanig kon NS, in aanwezigheid van seksuele reproductie en recombinatie, alleen leiden tot een sprong van de ene attractor naar de andere (zie Bergman en Feldman 1992). Dit effect is zelfs nog groter in aanwezigheid van epistasie.


Natuurlijke selectie bij een uitbraak

E bola selecteert geen mensen. We zijn er niet achter wat het Ebola-virus als zijn natuurlijke gastheer selecteert, maar het zijn zeker geen mensen. Af en toe stuit Ebola op een menselijke gastheer, wat uiteindelijk een fatale fout wordt. Als ik dodelijk zeg, bedoel ik voor het virus. Ebola is immers meestal niet erg efficiënt in het in stand houden van infecties of overdracht van mens op mens, en uiteindelijk loopt die transmissieketen dood. Elke ebola-uitbraak is voorbij, zelfs de West-Afrikaanse epidemie van 2014-2015.

Wanneer een ziekteverwekker van zijn natuurlijke gastheer naar een incidentele gastheer springt, wordt dit spillover genoemd, wat waarschijnlijk meer gebeurt dan we ons realiseren. Elke uitbraak van ebola begon op deze manier: het ebolavirus gleed weg van zijn natuurlijke gastheer en verplaatste zich direct of uiteindelijk in een mens. Volgens onderzoeken in Gabon, Sierra Leone en Liberia zijn talloze mensen blootgesteld aan het ebolavirus zonder dat er een uitbraak heeft plaatsgevonden. Dit zijn waarschijnlijk geïsoleerde overloopgebeurtenissen, met beperkte secundaire transmissie.

De omstandigheden die de verspreiding van ebola op mensen bevorderen, zijn niet noodzakelijk dezelfde omstandigheden die grootschalige epidemieën veroorzaken, en het is belangrijk om dit onderscheid te begrijpen. Natuurlijke selectie is het proces waarbij de omgeving bepaalt wat zal gedijen. Normaal gesproken is een menselijke populatie geen gastvrije omgeving voor het ebolavirus. Maar wanneer we disfunctionele gezondheidszorgsystemen hebben, zetten we een doodlopende overloopgebeurtenis om in een grote uitbraak -wij selecteer Ebola. Het is geen toeval dat de grootste ebola-uitbraken plaatsvonden in landen met zwakke regeringen die herstelden van brute burgerlijke onrust, met slechte onderwijssystemen en ontoereikende infrastructuur voor gezondheidszorg. Het ebolavirus vindt hulp in omgevingen waar hepatitis B niet onder controle is en cholera regelmatig door de lucht gaat. Het zijn de omgevingen waar gezondheidszorgsystemen achterblijven bij de snelgroeiende stedelijke bevolking, waar wegennetwerken natuurlijke hulpbronnen uit afgelegen gebieden vervoeren, maar medische voorzieningen hun weg niet kunnen vinden, en waar iedereen met koorts wordt verteld dat ze "malaria/tyfus" hebben omdat er geen laboratoriumfaciliteiten om hen anders te vertellen. Het zijn deze menselijke omgevingen die Ebola selecteren.

Ebola gedijt ook in een omgeving van zorgzaam en zorgzaam - waar mensen zieken verzorgen, hetzij uit liefde of plicht, of beide. Nadat hele families zijn uitgeroeid, nadat ebola zich een weg baant door een straat en het ene huis en dan het andere aanvalt, komen mensen er uiteindelijk achter hoe ze de verspreiding kunnen stoppen. Ze leren eindelijk dat ze niet kunnen zorgen voor degenen van wie ze houden. En hierin ligt de grootste tragedie van ebola.

Er wordt veel gespeculeerd over wat een ebola-uitbraak dempt en uiteindelijk beëindigt. Wanneer een overloop in een epidemie verandert in een straaltje gevallen, gaat de eer naar de zeer technische internationale reactie van laboratoria en behandelingseenheden, bekwame lokale surveillance- en monitoringteams en zelfs het toenemende aantal overlevenden dat niet opnieuw kan worden geïnfecteerd. Wat vaak ontbreekt in de discussie is hoe gemeenschappen zich aanpasten aan deze nieuwe dreiging. Hoe ze hun omgeving veranderden door het gebruik van geïmproviseerde beschermingsmiddelen en zelf- of lokaal opgelegde quarantaine. We kunnen allemaal leren van deze veerkracht en vindingrijkheid. Het is deze lokale aanpassing en herinnering waarop we zullen vertrouwen, als we als wereldwijde gemeenschap er niet in slagen de falende gezondheidszorgsystemen op te bouwen die ebola bevorderen.

Lina Moses is een ziekte-ecoloog aan de Tulane University.

Neem twee suikerpillen en bel me in de ochtend

Walter A. Brown ziet het duidelijk voor zich. De dag zal komen dat een vrouw zijn kantoor binnen kan lopen en klaagt over slopende paniekaanvallen en depressie, en hij zal een flesje bloed afnemen en het opsturen voor genetische analyse. LEES VERDER


Hoe ontsnapt het natuurlijke selectieproces aan lokale optima? - Biologie

U heeft een machinevertaling aangevraagd van geselecteerde inhoud uit onze databases. Deze functionaliteit is uitsluitend bedoeld voor uw gemak en is op geen enkele manier bedoeld om menselijke vertaling te vervangen. Noch BioOne, noch de eigenaren en uitgevers van de inhoud doen, en wijzen uitdrukkelijk af, enige uitdrukkelijke of impliciete verklaringen of garanties van welke aard dan ook, inclusief, maar niet beperkt tot, verklaringen en garanties met betrekking tot de functionaliteit van de vertaalfunctie of de nauwkeurigheid of volledigheid van de vertalingen.

Vertalingen worden niet bewaard in ons systeem. Uw gebruik van deze functie en de vertalingen is onderworpen aan alle gebruiksbeperkingen die zijn opgenomen in de gebruiksvoorwaarden van de BioOne-website.

SNELLE EVOLUTIONAIRE ONTSNAPPING DOOR GROTE POPULATIES VAN LOKALE FITNESSPIEKEN IS WAARSCHIJNLIJK IN DE NATUUR

Daniel M. Weinreich, 1,2 Lin Chao 3,4

1 Afdeling Organismische en Evolutionaire Biologie, Harvard University, 16 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138
2 [email protected]
3 Divisie Biologie, Universiteit van Californië in San Diego, 9500 Gilman Drive, La Jolla, Californië 92093
4 [email protected]

Inclusief PDF & HTML, indien beschikbaar

Dit artikel is alleen beschikbaar voor: abonnees.
Het is niet beschikbaar voor individuele verkoop.

Fitness-interacties tussen loci in het genoom, of epistasie, kunnen resulteren in mutaties die individueel schadelijk zijn maar gezamenlijk gunstig zijn. Een dergelijke epistasie geeft aanleiding tot meerdere pieken in het genotypische fitnesslandschap. Het probleem van evolutionaire ontsnapping uit dergelijke lokale pieken is al minstens 75 jaar een centraal probleem van de evolutionaire genetica. Veel aandacht is gericht op modellen van kleine populaties, waarin de sequentiële fixatie van vallei-genotypen die individueel schadelijke mutaties dragen, het snelst werkt vanwege genetische drift. Valley-genotypen kunnen echter ook onderhevig zijn aan mutatie terwijl ze tijdelijk segregeren, wat aanleiding geeft tot kopieën van het high-fitness escape-genotype dat de gezamenlijk gunstige mutaties draagt. Bij afwezigheid van genetische recombinatie kunnen deze mutaties zich dan gelijktijdig fixeren. De tijd voor dit proces neemt sterk af naarmate de populatie groter wordt, en het gaat uiteindelijk het evolutionaire gedrag domineren. Hier ontwikkelen we een analytische uitdrukking voor: Nkritiek, de kritische populatieomvang die de grens tussen deze regimes bepaalt, wat aantoont dat beide waarschijnlijk in de natuur zullen werken. Frequente recombinatie kan ontsnappingsgenotypen bij hoge fitness verstoren die worden geproduceerd in populaties groter dan Nkritiek voordat ze fixatie bereiken, waardoor een derde regime wordt gedefinieerd waarvan de snelheid weer vertraagt ​​​​met toenemende populatieomvang. We ontwikkelen een nieuwe uitdrukking voor deze kritische recombinatiesnelheid, die aantoont dat in grote populaties de gelijktijdige fixatie van mutaties die alleen gezamenlijk gunstig zijn, waarschijnlijk niet wordt verstoord door genetische recombinatie als hun kaartafstand in de orde van grootte van enkele genen is. Dus, contra-intuïtief, biedt massaselectie alleen een biologisch realistische oplossing voor het probleem van evolutionaire ontsnapping uit lokale fitnesspieken in natuurlijke populaties.

Daniel M. Weinreich en Lin Chao "SNELLE EVOLUTIONAIRE ONTSNAPPING DOOR GROTE POPULATIES VAN LOKALE FITNESSPIEKEN IS WAARSCHIJNLIJK IN DE NATUUR", Evolution 59(6), 1175-1182, (1 juni 2005). https://doi.org/10.1554/04-392

Ontvangen: 24 juni 2004 Geaccepteerd: 10 maart 2005 Gepubliceerd: 1 juni 2005

Dit artikel is alleen beschikbaar voor: abonnees.
Het is niet beschikbaar voor individuele verkoop.


NATUURLIJKE SELECTIE VOOR MILIEU-GEINDUCEERDE FENOTYPEN IN KEKKERKIKKERKJES

Modellen suggereren dat fenotypische plasticiteit behouden blijft in situaties waarin het optimale fenotype in tijd of ruimte verschilt, zodat selectie in verschillende richtingen in verschillende omgevingen werkt. Sommige empirische onderzoeken ondersteunen de algemene premisse van deze voorspelling, omdat fenotypen die door een bepaalde omgeving worden geïnduceerd, soms beter presteren dan andere fenotypen wanneer ze in die omgeving worden getest. We hebben deze resultaten uitgebreid door de selectiedoelen in te schatten in Pseudacris triseriata kikkervisjes in omgevingen zonder roofdieren en met larven Anax libellen. Kikkervisjes vertoonden een significante gedrags- en morfologische plasticiteit wanneer ze 32 dagen lang werden gehouden in de aanwezigheid en afwezigheid van niet-dodelijke libellen in veetanks. We hebben de selectie gemeten in de afwezigheid van vrije roofdieren door de groei en overleving in de tanks te verminderen tegen activiteit en verschillende maten van staart- en lichaamsvorm. We hebben de selectie gemeten in aanwezigheid van predatoren door groepen van 10 kikkervisjes bloot te stellen aan: Anax in nachtelijke predatieproeven en het terugdringen van het gemiddelde fenotype van overlevenden tegen het aantal gedode kikkervisjes. Selectie in de twee omgevingen werkte in tegengestelde richtingen op zowel de staart- als de lichaamsvorm, hoewel de aangetaste fitnesscomponenten verschillend waren. In de aanwezigheid van AnaxKikkervisjes met een ondiep en smal lichaam, diepe staartvin en brede staartspier overleefden het best. Bij afwezigheid van vrije roofdieren groeiden kikkervisjes met een smalle staartspier aanzienlijk sneller, en die met een ondiepe staartvin en een diep lichaam groeiden iets sneller. Activiteit was niet gerelateerd aan overleving of groei in beide omgevingen. Ontwikkelingsplasticiteit in staartvorm liep nauw parallel met selectie, omdat de diepte van de staartvin toenam na langdurige blootstelling aan Anax en de breedte van de staartspier nam toe. Daarentegen was er geen plasticiteit in lichaamsvorm ondanks een sterke selectie voor het verminderen van lichaamsdiepte. Dus, wanneer ze worden geconfronteerd met een roofdier van een libel, P. triseriata kikkervisjes pasten hun staartvorm (maar niet lichaamsvorm) bijna precies aan in de selectierichting opgelegd door Anax. Deze resultaten suggereren dat fenotypische plasticiteit in sommige morfologische kenmerken, zoals staartdiepte en staartspierbreedte, is geëvolueerd onder intermitterende selectie door libellen. Andere eigenschappen die selectie door libellen ondergaan, zoals lichaamsmorfologie, lijken ontwikkelingsstarrig, misschien vanwege historisch sterke tegengestelde selectie in de natuur of andere beperkingen.


Neutrale genetische drift: een onderzoek met behulp van cartesiaanse genetische programmering

Neutrale genetische drift is een evolutionair mechanisme dat de ontsnapping uit lokale optima sterk kan helpen. Dit maakt neutrale genetische drift een steeds belangrijker eigenschap van Evolutionary Computational-methoden naarmate meer uitdagende toepassingen worden benaderd. Cartesian Genetic Programming (CGP) is een genetische programmeertechniek die zowel expliciete als de meer gebruikelijke impliciete genetische redundantie bevat. Aangezien expliciete genetische redundantie gemakkelijk kan worden geïdentificeerd en gemanipuleerd, vormt het een nuttig hulpmiddel voor het onderzoeken van neutrale genetische drift. De bijdragen van dit artikel zijn als volgt. Ten eerste presenteert het artikel een substantiële evaluatie van de rol en voordelen van neutrale genetische drift in CGP. Hier wordt aangetoond dat de voordelen van expliciete genetische redundantie zijn: additief de voordelen van impliciete genetische redundantie. Dit is significant omdat het aangeeft dat de niveaus van impliciete genetische redundantie die aanwezig zijn in andere Evolutionaire Computationele methoden onvoldoende kunnen zijn om neutrale genetische drift volledig te benutten. Het is ook aangetoond dat de identificatie en manipulatie van expliciete genetische redundantie veel gemakkelijker is dan voor impliciete genetische redundantie. Dit is belangrijk omdat het het onderzoek hier mogelijk maakt en leidt tot nieuwe mogelijkheden om een ​​effectiever gebruik van neutrale genetische drift mogelijk te maken. Dit is niet alleen het geval voor CGP, maar voor veel andere Evolutionaire Computationele methoden die expliciete genetische redundantie bevatten. Ten slotte wordt ook aangetoond dat neutrale genetische drift andere voordelen heeft dan het helpen ontsnappen uit lokale optima.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Discussie

De studie van lokale adaptatie heeft een lange geschiedenis op het gebied van evolutionaire biologie [60-65], wat heeft geresulteerd in de ontdekking van talloze adaptieve eigenschappen en loci door de jaren heen [66-73]. Toch zijn er minder pogingen gedaan om de beperkingen te begrijpen die verband houden met lokale aanpassing of de genetische architecturen die ten grondslag liggen aan adaptieve eigenschappen [13,53,74-77]. Hier hebben we genen geïdentificeerd die waarschijnlijk bijdragen aan lokale aanpassing door loci te vinden die sterke associaties vertonen met omgevingsvariabelen (LFMM) en loci die een sterkere dan verwachte structuur tussen populaties vertonen (PCAdapt). Deze twee methoden gebruiken verschillende benaderingen voor het omgaan met de complicaties die de populatiestructuur kan hebben bij het identificeren van selectie-uitbijters. LFMM zoekt specifiek naar varianten die verband houden met omgevingsverschillen en streeft naar controle voor de verstorende effecten van populatiestructuur, terwijl PCAdapt een milieunaïeve benadering hanteert door te zoeken naar varianten met bijzonder sterke differentiatie tussen populaties. De uitbijters die door beide analyses werden geïdentificeerd, droegen verschillende kenmerken van selectie, waaronder verhoogde differentiatie tussen noordelijke en zuidelijke populaties en scheve frequenties van polymorfe locaties. Het vinden van vergelijkbare patronen in beide analyses suggereert dat de populatiestructuur geen belangrijke factor is die ten grondslag ligt aan onze bevindingen, maar dat er eerder verschillende allelen zijn geselecteerd in verschillende delen van de EEN. artemisiifolia bereik als gevolg van lokale aanpassing.

Het identificeren van loci die bijdragen aan lokale aanpassing, werpt op zichzelf geen licht op genetische beperkingen of de genetische architectuur van lokale aanpassing. Biparentale QTL-mapping heeft verschillende gevallen onthuld waarin loci die verschillende fenotypes besturen naar dezelfde chromosomale locatie worden toegewezen, wat suggereert dat pleiotrope effecten tussen genen die verantwoordelijk zijn voor lokale aanpassing gebruikelijk zijn [10,12,14-16]. Dergelijke gevolgtrekkingen worden echter gecompliceerd door de grote betrouwbaarheidsintervallen van de QTL's, waardoor het moeilijk is om pleiotropie te onderscheiden van gekoppelde loci [17]. Wat bijvoorbeeld eerst leek op een groot-effect pleiotrope QTL in Petunia, bleek een aantal kleine effectloci te zijn die hetzelfde chromosomale gebied bezetten [78].

In onze analyses hebben we gebruik gemaakt van het feit dat transcriptoomgegevens, in tegenstelling tot genomische gegevens, het gebruik van genetische polymorfismen mogelijk maken om te zoeken naar bewijs van aanpassing, en om expressiepolymorfismen te gebruiken om af te leiden hoe genen de expressie van andere genen beïnvloeden. Hoewel het gebruik van dezelfde monsters om zowel genetische als expressievarianten af ​​te leiden mogelijk stroomafwaartse analyses zou kunnen beïnvloeden, hebben we bevestigd dat onze filtering elke systematische associatie tussen de twee datasets effectief verwijderde. Bovendien, het feit dat maatregelen van aanpassing en connectiviteit waren losgekoppeld van variatie in SNP-dichtheden per gen, en de resultaten van reads toegewezen aan beide EEN. artemisiifolia de novo transcriptoom en H. annuus referentiegenoom zeer vergelijkbaar waren, geeft aan dat onze resultaten niet bevooroordeeld zijn door onnauwkeurigheden in kaart te brengen. We ontdekten dat loci met de duidelijkste handtekeningen van lokale aanpassing ook handtekeningen van pleiotropie droegen - deze lokale aanpassingskandidaten waren veel waarschijnlijker dan verwacht eQTL te zijn en hadden veel meer kans dan verwacht om centrale posities in het co-expressienetwerk in te nemen. Hoewel we functionele validatie missen voor de geïdentificeerde lokale aanpassingskandidaten, suggereren hun verrijking onder eQTL's en hun centrale posities in het co-expressienetwerk dat ze het potentieel hebben om de expressie van meerdere andere genen te beïnvloeden. Als zodanig zijn ze waarschijnlijk meer pleiotroop dan genen aan de rand van dergelijke netwerken [30-32]. Dit is vergelijkbaar met posities van genen in biochemische routes, waarin sterk verbonden stroomopwaartse genen meer pleiotroop zijn, omdat mutaties in die genen alle stroomafwaartse fenotypes kunnen beïnvloeden [20,23,25,26,28,79].

De theorie die voortkomt uit het geometrische model van Fisher voorspelt dat de selectiedruk die wordt ervaren door grote effectloci afhankelijk is van hoe ver fenotypes verwijderd zijn van hun selectieve optima. Wanneer de populatie goed is aangepast aan zijn omgeving, d.w.z. aan het einde van een "adaptieve wandeling" [6], worden loci met kleine effecten bij voorkeur vastgesteld door positieve selectie. Wanneer een populatie daarentegen een nieuwe omgeving koloniseert, hebben loci met grote effecten een selectief voordeel [6]. Om te bevestigen dat deze voorspellingen gelden voor pleiotropie, hebben we voorwaartse genetische modellen gebruikt om de relatie te onderzoeken tussen het aantal fenotypes gecontroleerd door een locus en de afstand tot het fenotypische optimum. Onze simulaties, hoewel beperkt in omvang, lieten zien dat de fitnessvoordelen van pleiotropie positief kunnen worden geassocieerd met afstand tot een selectief optimum. Belangrijk is dat de populaties die we hebben onderzocht, afkomstig zijn uit regio's waarin: EEN. artemisiifolia is onlangs uitgebreid [37-39]. De groeiende populaties hebben waarschijnlijk nieuwe selectieve omgevingen ervaren en waren waarschijnlijk niet in selectieve optima. Het is daarom waarschijnlijker dat pleiotrope allelen met groot effect hebben bijgedragen aan aanpassing dan allelen met een klein of matig effect. Recent theoretisch werk van Wang et al. [8] heeft gesuggereerd dat allelen met intermediaire niveaus van pleiotropie het hoogste aanpassingspotentieel kunnen hebben vanwege een balans tussen positieve (verhoogde effectgrootte) en negatieve (kosten van complexiteit) effecten van pleiotropie. Frachon et al. [80] vond empirische ondersteuning voor dit model door aan te tonen dat aanpassing gedurende een periode van acht jaar werd gemedieerd door loci van intermediaire pleiotropie in Arabidopsis thaliana. Daarentegen zagen we een bijna lineaire associatie tussen connectiviteit en P-waarden van de LFMM- en PCAdapt-analyses, wat suggereert dat loci met de hoogste niveaus van pleiotropie meer bewijs van differentiële selectie vertonen. Hoewel we geen directe ondersteuning voor het model van Wang et al. vinden, zijn onze resultaten er niet in strijd mee. Het verschil tussen onze bevindingen en die van Frachon et al. kan voortkomen uit het feit dat de relatieve kosten van pleiotropie moeten afhangen van de afstand tot de eigenschap optima, waardoor het selectieve voordeel verschuift naar hogere niveaus van pleiotropie tijdens een grootschalige uitbreiding van het bereik. We merken echter op dat de hier onderzochte lokale aanpassingskandidaten werden geïdentificeerd door middel van scans van genomische populatiegegevens, en dus wordt verwacht dat ze bevooroordeeld zijn in de richting van genen met grotere fenotypische effecten [81]. Daarom kan ons resultaat van het vinden van verrijking van pleiotrope effecten bij de lokale aanpassingskandidaten zowel de recente verandering in de selectieve omgeving weerspiegelen die EEN. artemisiifolia ervaren tijdens bereikuitbreiding, evenals het potentieel voor grotere effectloci om meer pleiotroop te zijn.

Onze bevinding van lokale aanpassingskandidaten met een hoge connectiviteit in co-expressienetwerken lijkt op het eerste gezicht in strijd met de bevinding dat sterker verbonden genen evolueren onder grotere selectieve dwang, dat wil zeggen dat ze sterker dan verwachte handtekeningen van zuiverende selectie dragen [30- 32]. In feite vonden we ook een negatieve relatie tussen co-expressienetwerkconnectiviteit en genetische diversiteit, consistent met een sterkere zuiverende selectie op sterker verbonden genen [82]. Deze algemene relaties tussen connectiviteit en zuiverende selectie leveren echter geen bewijs dat sterk verbonden genen mogelijk niet ook belangrijk zijn voor aanpassing. Het potentieel voor meer sterk verbonden genen die verantwoordelijk zijn voor recente aanpassing wordt ook gezien in de resultaten van Des Marais et al. [83], die vond dat EEN. thaliana genen die betrokken zijn bij koudereacties waren merkbaar meer verbonden in co-expressienetwerken dan genen voor droogtereacties. In feite, Des Marais et al. veronderstellen dat koude stress minder vaak voorkomt onder hun geografisch brede steekproef van EEN. thaliana populaties, meestal ervaren door populaties van hoge breedtegraden en hoogten, wat leidt tot scherpere selectiegradiënten dan die veroorzaakt door droogtestress. Onze resultaten suggereren dat de fenotypes met koude respons die zijn bestudeerd door Des Marais et al. door recente kolonisatie of klimaatverandering mogelijk ver verwijderd zijn geweest van hun eigenschap optima, waardoor een selectief voordeel wordt gegeven aan zeer pleiotrope loci. Als het klimaat daarentegen stabieler is in de buurt van de soortdistributiekern, kunnen droogtegerelateerde fenotypen dichter bij hun optimale waarden liggen, wat ertoe leidt dat er minder pleiotrope allelen worden geselecteerd.


Hoe ontsnapt het natuurlijke selectieproces aan lokale optima? - Biologie

Een lange weg leidt van de oorsprong van het primitieve 'leven', dat minstens 3,5 miljard jaar geleden bestond, naar de overvloed en diversiteit van het leven dat vandaag bestaat. Dit pad wordt het best begrepen als een product van evolutie.

In tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, begon noch de term, noch het idee van biologische evolutie met Charles Darwin en zijn belangrijkste werk, On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859). Veel geleerden van de oude Griekse filosofen hadden geconcludeerd dat vergelijkbare soorten afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. Het woord 'evolutie' verscheen voor het eerst in het Engels in 1647 in een niet-biologische verbinding, en het werd in het Engels veel gebruikt voor allerlei soorten progressies vanaf een eenvoudiger begin. De term die Darwin het vaakst gebruikte om naar biologische evolutie te verwijzen, was 'afstamming met modificatie', wat vandaag de dag nog steeds een goede korte definitie van het proces is.

Darwin stelde voor dat evolutie kan worden verklaard door de differentiële overleving van organismen die hun natuurlijk voorkomende variatie volgen - een proces dat hij 'natuurlijke selectie' noemde. Volgens deze opvatting verschillen de nakomelingen van organismen van elkaar en van hun ouders op manieren die erfelijk zijn - dat wil zeggen, ze kunnen de verschillen genetisch doorgeven aan hun eigen nakomelingen. Bovendien produceren organismen in de natuur doorgaans meer nakomelingen dan ze kunnen overleven en zich kunnen voortplanten gezien de beperkingen van voedsel, ruimte en andere natuurlijke hulpbronnen. Als een bepaald nageslacht eigenschappen heeft die het een voordeel geven in een bepaalde omgeving, zal dat organisme meer kans hebben om te overleven en die eigenschappen door te geven. Naarmate de verschillen zich gedurende generaties ophopen, wijken populaties van organismen af ​​van hun voorouders.

Darwins oorspronkelijke hypothese heeft uitgebreide wijzigingen en uitbreidingen ondergaan, maar de centrale concepten blijven staan. Studies in genetica en moleculaire biologie - velden die in Darwins tijd onbekend waren - hebben het optreden van de erfelijke variaties verklaard die essentieel zijn voor natuurlijke selectie. Genetische variaties zijn het gevolg van veranderingen of mutaties in de nucleotidesequentie van DNA, het molecuul waaruit genen zijn gemaakt. Dergelijke veranderingen in DNA kunnen nu met grote precisie worden gedetecteerd en beschreven.

Genetische mutaties ontstaan ​​bij toeval. Ze kunnen het organisme al dan niet voorzien van betere middelen om te overleven in zijn omgeving. Maar als een genvariant de aanpassing aan de omgeving verbetert (bijvoorbeeld door een organisme beter gebruik te laten maken van een beschikbare voedingsstof, of effectiever aan roofdieren te ontsnappen, zoals door sterkere poten of verhullende kleuring), zullen de organismen die dat gen dragen hebben meer kans om te overleven en zich voort te planten dan degenen zonder. Na verloop van tijd zullen hun nakomelingen de neiging hebben om toe te nemen, waardoor de gemiddelde kenmerken van de populatie veranderen. Hoewel de genetische variatie waarop natuurlijke selectie werkt, gebaseerd is op willekeurige of toevallige elementen, produceert natuurlijke selectie zelf 'adaptieve' verandering - precies het tegenovergestelde van toeval.

Wetenschappers hebben ook inzicht gekregen in de processen waardoor nieuwe soorten ontstaan. Een nieuwe soort is er een waarin de individuen niet kunnen paren en levensvatbare nakomelingen kunnen produceren met individuen van een reeds bestaande soort. De splitsing van een soort in twee begint vaak omdat een groep individuen geografisch gescheiden raakt van de rest. Dit is vooral duidelijk op verre afgelegen eilanden, zoals de Galáás en de Hawaïaanse archipel, waarvan de grote afstand van Amerika en Azië betekent dat aankomende kolonisatoren weinig of geen gelegenheid hebben om te paren met individuen die op die continenten achterblijven. Bergen, rivieren, meren en andere natuurlijke barrières zijn ook verantwoordelijk voor de geografische scheiding tussen populaties die ooit tot dezelfde soort behoorden.

Eenmaal geïsoleerd raken geografisch gescheiden groepen individuen genetisch gedifferentieerd als gevolg van mutatie en andere processen, waaronder natuurlijke selectie. Het ontstaan ​​van een soort is vaak een geleidelijk proces, zodat de reproductieve isolatie tussen gescheiden groepen organismen aanvankelijk slechts gedeeltelijk is, maar uiteindelijk volledig wordt. Wetenschappers besteden speciale aandacht aan deze tussenliggende situaties, omdat ze helpen om de details van het proces te reconstrueren en om bepaalde genen of sets van genen te identificeren die verantwoordelijk zijn voor de reproductieve isolatie tussen soorten.

Een bijzonder overtuigend voorbeeld van soortvorming betreft de 13 soorten vinken die door Darwin zijn bestudeerd op de Galás-eilanden, nu bekend als Darwinvinken. De voorouders van deze vinken lijken te zijn geëmigreerd van het Zuid-Amerikaanse vasteland naar de Galáás. Tegenwoordig hebben de verschillende soorten vinken op het eiland verschillende habitats, diëten en gedragingen, maar de mechanismen die betrokken zijn bij soortvorming blijven werken. Een onderzoeksgroep onder leiding van Peter en Rosemary Grant van Princeton University heeft aangetoond dat één jaar droogte op de eilanden evolutionaire veranderingen in de vinken kan veroorzaken. Droogte vermindert de aanvoer van gemakkelijk te kraken noten, maar maakt het overleven van planten die grotere, hardere noten produceren mogelijk. Droogte geeft dus de voorkeur aan vogels met sterke, brede snavels die deze hardere zaden kunnen breken, waardoor populaties vogels met deze eigenschappen ontstaan. De Grants schatten dat als er op de eilanden ongeveer eens in de tien jaar droogte optreedt, er over ongeveer 200 jaar een nieuwe vinkensoort kan ontstaan.

De volgende paragrafen gaan dieper in op verschillende aspecten van biologische evolutie, waarbij wordt gekeken naar paleontologie, vergelijkende anatomie, biogeografie, embryologie en moleculaire biologie voor verder bewijs dat evolutie ondersteunt.

Het fossielenverslag

Hoewel het vooral Darwin was die voor het eerst overtuigend bewijs voor biologische evolutie verzamelde, hadden eerdere geleerden erkend dat organismen op aarde gedurende lange tijdsperioden systematisch waren veranderd. In 1799 rapporteerde een ingenieur genaamd William Smith bijvoorbeeld dat fossielen in ononderbroken gesteentelagen in een bepaalde volgorde voorkwamen, met modernere exemplaren dichter bij de top. Omdat bodemlagen van gesteente logischerwijs eerder zijn afgezet en dus ouder zijn dan toplagen, zou ook de volgorde van fossielen een chronologie kunnen krijgen van oud naar jong. Zijn bevindingen werden in de jaren 1830 bevestigd en uitgebreid door de paleontoloog William Lonsdale, die erkende dat fossiele overblijfselen van organismen uit lagere lagen primitiever waren dan die hierboven. Tegenwoordig zijn er vele duizenden oude rotsafzettingen geïdentificeerd die overeenkomstige opeenvolgingen van fossiele organismen vertonen.

De algemene opeenvolging van fossielen was dus al erkend voordat Darwin de afstamming met modificatie opvatte. Maar de paleontologen en geologen vóór Darwin gebruikten de opeenvolging van fossielen in gesteenten niet als bewijs van biologische evolutie, maar als basis voor het uitwerken van de oorspronkelijke opeenvolging van gesteentelagen die structureel verstoord waren door aardbevingen en andere krachten.

In Darwins tijd was paleontologie nog een rudimentaire wetenschap. Grote delen van de geologische opeenvolging van gelaagde gesteenten waren onbekend of onvoldoende bestudeerd.

Darwin maakte zich daarom zorgen over de zeldzaamheid van tussenvormen tussen enkele grote groepen organismen.

Tegenwoordig zijn veel van de hiaten in het paleontologische record opgevuld door het onderzoek van paleontologen. Honderdduizenden fossiele organismen, gevonden in goed gedateerde gesteentesequenties, vertegenwoordigen opeenvolgingen van vormen door de tijd heen en manifesteren vele evolutionaire overgangen. Zoals eerder vermeld, bestond microbieel leven van het eenvoudigste type al 3,5 miljard jaar geleden. Het oudste bewijs van complexere organismen (dat wil zeggen, eukaryote cellen, die complexer zijn dan bacteriën) is ontdekt in fossielen die zijn verzegeld in gesteenten van ongeveer 2 miljard jaar oud. Meercellige organismen, de bekende schimmels, planten en dieren, zijn alleen gevonden in jongere geologische lagen. De volgende lijst geeft de volgorde weer waarin steeds complexere levensvormen verschenen:


Levensvorm Miljoenen jaren sinds
Eerste bekende verschijning
(bij benadering)
Microbiële (procaryotische cellen) 3,500
Complex (eukaryote cellen) 2,000
Eerste meercellige dieren 670
Schelpdieren 540
Gewervelde dieren (eenvoudige vissen) 490
Amfibieën 350
reptielen 310
Zoogdieren 200
niet-menselijke primaten 60
vroegste apen 25
Australopithecine voorouders van mensen 4
moderne mensen 0 0,15 (150.000 jaar)

Er zijn zoveel tussenvormen ontdekt tussen vissen en amfibieën, tussen amfibieën en reptielen, tussen reptielen en zoogdieren, en langs de afstammingslijnen van primaten dat het vaak moeilijk is om categorisch te identificeren wanneer de overgang van de ene naar de andere specifieke soort plaatsvindt. Eigenlijk kunnen bijna alle fossielen worden beschouwd als tussenproducten, in zekere zin zijn het levensvormen die tussen de vormen komen die eraan voorafgingen en die erna.

Het fossielenbestand levert dus consistent bewijs van systematische verandering door de tijd heen - van afstamming met modificatie. Uit deze enorme hoeveelheid bewijs kan worden voorspeld dat er in toekomstige paleontologische studies geen omkeringen zullen worden gevonden. Dat wil zeggen, amfibieën zullen niet vóór vissen verschijnen, noch zoogdieren vóór reptielen, en er zal geen complex leven in het geologische record voorkomen vóór de oudste eukaryote cellen. Deze voorspelling is bevestigd door het bewijs dat zich tot nu toe heeft verzameld: er zijn geen omkeringen gevonden.

Gemeenschappelijke structuren

Gevolgtrekkingen over gemeenschappelijke afstamming afgeleid van paleontologie worden versterkt door vergelijkende anatomie. Zo lijken de skeletten van mensen, muizen en vleermuizen opvallend veel op elkaar, ondanks de verschillende levenswijzen van deze dieren en de diversiteit aan omgevingen waarin ze gedijen. The correspondence of these animals, bone by bone, can be observed in every part of the body, including the limbs yet a person writes, a mouse runs, and a bat flies with structures built of bones that are different in detail but similar in general structure and relation to each other.

Scientists call such structures homologies and have concluded that they are best explained by common descent. Comparative anatomists investigate such homologies, not only in bone structure but also in other parts of the body, working out relationships from degrees of similarity. Their conclusions provide important inferences about the details of evolutionary history, inferences that can be tested by comparisons with the sequence of ancestral forms in the paleontological record.

The mammalian ear and jaw are instances in which paleontology and comparative anatomy combine to show common ancestry through transitional stages. The lower jaws of mammals contain only one bone, whereas those of reptiles have several. The other bones in the reptile jaw are homologous with bones now found in the mammalian ear. Paleontologists have discovered intermediate forms of mammal-like reptiles (Therapsida) with a double jaw joint--one composed of the bones that persist in mammalian jaws, the other consisting of bones that eventually became the hammer and anvil of the mammalian ear.

The Distribution of Species

Biogeography also has contributed evidence for descent from common ancestors. The diversity of life is stupendous. Approximately 250,000 species of living plants, 100,000 species of fungi, and one million species of animals have been described and named, each occupying its own peculiar ecological setting or niche and the census is far from complete. Some species, such as human beings and our companion the dog, can live under a wide range of environments. Others are amazingly specialized. One species of a fungus ( Laboulbenia ) grows exclusively on the rear portion of the covering wings of a single species of beetle ( Aphaenops cronei ) found only in some caves of southern France. The larvae of the fly Drosophila carcinophila can develop only in specialized grooves beneath the flaps of the third pair of oral appendages of a land crab that is found only on certain Caribbean islands.

How can we make intelligible the colossal diversity of living beings and the existence of such extraordinary, seemingly whimsical creatures as the fungus, beetle, and fly described above? And why are island groups like the Galápagos so often inhabited by forms similar to those on the nearest mainland but belonging to different species? Evolutionary theory explains that biological diversity results from the descendants of local or migrant predecessors becoming adapted to their diverse environments. This explanation can be tested by examining present species and local fossils to see whether they have similar structures, which would indicate how one is derived from the other. Also, there should be evidence that species without an established local ancestry had migrated into the locality.

Wherever such tests have been carried out, these conditions have been confirmed. A good example is provided by the mammalian populations of North and South America, where strikingly different native organisms evolved in isolation until the emergence of the isthmus of Panama approximately 3 million years ago. Thereafter, the armadillo, porcupine, and opossum--mammals of South American origin--migrated north, along with many other species of plants and animals, while the mountain lion and other North American species made their way across the isthmus to the south.

The evidence that Darwin found for the influence of geographical distribution on the evolution of organisms has become stronger with advancing knowledge. For example, approximately 2,000 species of flies belonging to the genus Drosophila are now found throughout the world. About one-quarter of them live only in Hawaii. More than a thousand species of snails and other land mollusks also are found only in Hawaii. The biological explanation for the multiplicity of related species in remote localities is that such great diversity is a consequence of their evolution from a few common ancestors that colonized an isolated environment. The Hawaiian Islands are far from any mainland or other islands, and on the basis of geological evidence they never have been attached to other lands. Thus, the few colonizers that reached the Hawaiian Islands found many available ecological niches, where they could, over numerous generations, undergo evolutionary change and diversification. No mammals other than one bat species lived in the Hawaiian Islands when the first human settlers arrived similarly, many other kinds of plants and animals were absent.

The Hawaiian Islands are not less hospitable than other parts of the world for the absent species. For example, pigs and goats have multiplied in the wild in Hawaii, and other domestic animals also thrive there. The scientific explanation for the absence of many kinds of organisms, and the great multiplication of a few kinds, is that many sorts of organisms never reached the islands, because of their geographic isolation. Those that did reach the islands diversified over time because of the absence of related organisms that would compete for resources.

Similarities During Development

Embryology, the study of biological development from the time of conception, is another source of independent evidence for common descent. Barnacles, for instance, are sedentary crustaceans with little apparent similarity to such other
crustaceans as lobsters, shrimps, or copepods. Yet barnacles pass through a free-swimming larval stage in which they look like other crustacean larvae. The similarity of larval stages supports the conclusion that all crustaceans have homologous parts and a common ancestry.

Similarly, a wide variety of organisms from fruit flies to worms to mice to humans have very similar sequences of genes that are active early in development. These genes influence body segmentation or orientation in all these diverse groups. The presence of such similar genes doing similar things across such a wide range of organisms is best explained by their having been present in a very early common ancestor of all of these groups.

New Evidence from Molecular Biology

The unifying principle of common descent that emerges from all the foregoing lines of evidence is being reinforced by the discoveries of modern biochemistry and molecular biology.

The code used to translate nucleotide sequences into amino acid sequences is essentially the same in all organisms. Moreover, proteins in all organisms are invariably composed of the same set of 20 amino acids. This unity of composition and function is a powerful argument in favor of the common descent of the most diverse organisms.

In 1959, scientists at Cambridge University in the United Kingdom determined the three-dimensional structures of two proteins that are found in almost every multicelled animal: hemoglobin and myoglobin. Hemoglobin is the protein that carries oxygen in the blood. Myoglobin receives oxygen from hemoglobin and stores it in the tissues until needed. These were the first three-dimensional protein structures to be solved, and they yielded some key insights. Myoglobin has a single chain of 153 amino acids wrapped around a group of iron and other atoms (called "heme") to which oxygen binds. Hemoglobin, in contrast, is made of up four chains: two identical chains consisting of 141 amino acids, and two other identical chains consisting of 146 amino acids. However, each chain has a heme exactly like that of myoglobin, and each of the four chains in the hemoglobin molecule is folded exactly like myoglobin. It was immediately obvious in 1959 that the two molecules are very closely related.

During the next two decades, myoglobin and hemoglobin sequences were determined for dozens of mammals, birds, reptiles, amphibians, fish, worms, and molluscs. All of these sequences were so obviously related that they could be compared with confidence with the three-dimensional structures of two selected standards--whale myoglobin and horse hemoglobin. Even more significantly, the differences between sequences from different organisms could be used to construct a family tree of hemoglobin and myoglobin variation among organisms. This tree agreed completely with observations derived from paleontology and anatomy about the common descent of the corresponding organisms.

Similar family histories have been obtained from the three-dimensional structures and amino acid sequences of other proteins, such as cytochrome c (a protein engaged in energy transfer) and the digestive proteins trypsin and chymotrypsin. The examination of molecular structure offers a new and extremely powerful tool for studying evolutionary relationships. The quantity of information is potentially huge--as large as the thousands of different proteins contained in living organisms, and limited only by the time and resources of molecular biologists.

As the ability to sequence the nucleotides making up DNA has improved, it also has become possible to use genes to reconstruct the evolutionary history of organisms. Because of mutations, the sequence of nucleotides in a gene gradually changes over time. The more closely related two organisms are, the less different their DNA will be. Because there are tens of thousands of genes in humans and other organisms, DNA contains a tremendous amount of information about the evolutionary history of each organism.

Genes evolve at different rates because, although mutation is a random event, some proteins are much more tolerant of changes in their amino acid sequence than are other proteins. For this reason, the genes that encode these more tolerant, less constrained proteins evolve faster. The average rate at which a particular kind of gene or protein evolves gives rise to the concept of a "molecular clock." Molecular clocks run rapidly for less constrained proteins and slowly for more constrained proteins, though they all time the same evolutionary events.

The figure on this page compares three molecular clocks: for cytochrome c proteins, which interact intimately with other macromolecules and are quite constrained in their amino acid sequences for the less rigidly constrained hemoglobins, which interact mainly with oxygen and other small molecules and for fibrinopeptides, which are protein fragments that are cut from larger proteins (fibrinogens) when blood clots. The clock for fibrinopeptides runs rapidly 1 percent of the amino acids change in a little longer than 1 million years. At the other extreme, the molecular clock runs slowly for cytochrome c a 1 percent change in amino acid sequence requires 20 million years. The hemoglobin clock is intermediate.

The concept of a molecular clock is useful for two purposes. It determines evolutionary relationships among organisms, and it indicates the time in the past when species started to diverge from one another. Once the clock for a particular gene or protein has been calibrated by reference to some event whose time is known, the actual chronological time when all other events occurred can be determined by examining the protein or gene tree.

An interesting additional line of evidence supporting evolution involves sequences of DNA known as "pseudogenes." Pseudogenes are remnants of genes that no longer function but continue to be carried along in DNA as excess baggage. Pseudogenes also change through time, as they are passed on from ancestors to descendants, and they offer an especially useful way of reconstructing evolutionary relationships.

With functioning genes, one possible explanation for the relative similarity between genes from different organisms is that their ways of life are similar--for example, the genes from a horse and a zebra could be more similar because of their similar habitats and behaviors than the genes from a horse and a tiger. But this possible explanation does not work for pseudogenes, since they perform no function. Rather, the degree of similarity between pseudogenes must simply reflect their evolutionary relatedness. The more remote the last common ancestor of two organisms, the more dissimilar their pseudogenes will be.

The evidence for evolution from molecular biology is overwhelming and is growing quickly. In some cases, this molecular evidence makes it possible to go beyond the paleontological evidence. For example, it has long been postulated that whales descended from land mammals that had returned to the sea. From anatomical and paleontological evidence, the whales' closest living land relatives seemed to be the even-toed hoofed mammals (modern cattle, sheep, camels, goats, etc.). Recent comparisons of some milk protein genes (beta-casein and kappa-casein) have confirmed this relationship and have suggested that the closest land-bound living relative of whales may be the hippopotamus. In this case, molecular biology has augmented the fossil record.

Creationism and the Evidence for Evolution

Some creationists cite what they say is an incomplete fossil record as evidence for the failure of evolutionary theory. The fossil record was incomplete in Darwin's time, but many of the important gaps that existed then have been filled by subsequent paleontological research. Perhaps the most persuasive fossil evidence for evolution is the consistency of the sequence of fossils from early to recent. Nowhere on

Earth do we find, for example, mammals in Devonian (the age of fishes) strata, or human fossils coexisting with dinosaur remains. Undisturbed strata with simple unicellular organisms predate those with multicellular organisms, and invertebrates precede vertebrates nowhere has this sequence been found inverted. Fossils from adjacent strata are more similar than fossils from temporally distant strata. The most reasonable scientific conclusion that can be drawn from the fossil record is that descent with modification has taken place as stated in evolutionary theory.

Special creationists argue that "no one has seen evolution occur." This misses the point about how science tests hypotheses. We don't see Earth going around the sun or the atoms that make up matter. We "see" their consequences. Scientists infer that atoms exist and Earth revolves because they have tested predictions derived from these concepts by extensive observation and experimentation.

Furthermore, on a minor scale, we "experience" evolution occurring every day. The annual changes in influenza viruses and the emergence of antibiotic-resistant bacteria are both products of evolutionary forces. Indeed, the rapidity with which organisms with short generation times, such as bacteria and viruses, can evolve under the influence of their environments is of great medical significance. Many laboratory experiments have shown that, because of mutation and natural selection, such microorganisms can change in specific ways from those of immediately preceding generations.

On a larger scale, the evolution of mosquitoes resistant to insecticides is another example of the tenacity and adaptability of organisms under environmental stress. Similarly, malaria parasites have become resistant to the drugs that were used extensively to combat them for many years. As a consequence, malaria is on the increase, with more than 300 million clinical cases of malaria occurring every year.

Molecular evolutionary data counter a recent proposition called "intelligent design theory." Proponents of this idea argue that structural complexity is proof of the direct hand of God in specially creating organisms as they are today. These arguments echo those of the 18th century cleric William Paley who held that the vertebrate eye, because of its intricate organization, had been specially designed in its present form by an omnipotent Creator. Modern-day intelligent design proponents argue that molecular structures such as DNA, or molecular processes such as the many steps that blood goes through when it clots, are so irreducibly complex that they can function only if all the components are operative at once. Thus, proponents of intelligent design say that these structures and processes could not have evolved in the stepwise mode characteristic of natural selection.

However, structures and processes that are claimed to be "irreducibly" complex typically are not on closer inspection. For example, it is incorrect to assume that a complex structure or biochemical process can function only if all its components are present and functioning as we see them today. Complex biochemical systems can be built up from simpler systems through natural selection. Thus, the "history" of a protein can be traced through simpler organisms. Jawless fish have a simpler hemoglobin than do jawed fish, which in turn have a simpler hemoglobin than mammals.

The evolution of complex molecular systems can occur in several ways. Natural selection can bring together parts of a system for one function at one time and then, at a later time, recombine those parts with other systems of components to produce a system that has a different function. Genes can be duplicated, altered, and then amplified through natural selection. The complex biochemical cascade resulting in blood clotting has been explained in this fashion.


Leerdoelen

Through guided exploration of digital evolution in BoxCar2D, students will gain an understanding of the following concepts:

Evolution is the consequence of the interactions between (1) variation in traits (2) selection acting on this variation, leading to differential individual survival and reproduction and (3) heritable traits that are passed on to future generations.

Evolutionary change cannot happen in an individual it is measured as changes in the frequency of traits in a population over generations.

Mutations and recombination create variation.

Much of the variation produced by mutation is not helpful, but some is – this random variation is the raw material acted on by natural selection.


The Geographic Mosaic of Coevolution

Achtergrond.Interacting species sometimes impose reciprocal natural selection on each other. This process of reciprocal evolutionary change driven by natural selection is called coevolution. It shapes interactions between pairs of species, small groups of species, and large webs of species. It also affects how species radiate into groups of descendent species. As the number of potentially coevolving species increases, so does the number of ways in which coevolution can shape an interaction.

In the early years of the study of coevolution, mathematical theory and empirical studies often analyzed coevolution of a single population of one species interacting with a single population of another species. Real species, though, are often collections of populations distributed across different environments. Species do not coevolve local populations coevolve and what we perceived at the species level is the sum of those local coevolutionary processes.

The geographic mosaic theory of coevolution was developed as a framework for envisioning the coevolutionary process in real populations and species. It has been an attempt to incorporate the minimum components of population biology needed for an ecologically and evolutionarily realistic theory of coevolution and evolving interactions in general.

See the books listed on the Home page for detailed summarizes of geographic mosaic theory, coevolutionary biology in general, and, even more generally, the relentlessness of evolutionary change.

Veronderstellingen:Geographic mosaic theory is based on several observations long known to biologists. These observation are taken as assumptions in the development of geographic mosaic theory:

1. Species are often collections of genetically distinct populations

2. Interacting species often differ in their geographic ranges

3. interactions among species differ among environments in their ecological outcomes

The hypothesis:From these assumptions, geographic mosaic theory argues that coevolution proceeds by natural selection acting on three sources of variation that affect interactions among species. These three sources of variation can be formally partitioned as genotype by genotype by environment interactions (GxGxE).

Geographic selection mosaics: De structure of natural selection on interactions differs among environments (e.g., high vs. low temperatures, high vs. low nutrient conditions a surrounding species web that is species-rich vs. species poor). This variation occurs because genes are expressed in different ways in different environments (GxE interactions) and how one species affects the evolutionary fitness of another species depends upon the environment in which the interaction occurs.

For example, an interaction may be antagonistic in one environment and mutualistic in another environment or it may be antagonistic in all environments but selection may favor different traits in different environments).

Coevolutionary hotspots: The intensity of reciprocal selection differs among environments. Interactions are subject to reciprocal selection only within some local communities. These coevolutionary hotspots are embedded in a broader matrix of coevolutionary coldspots, where local selection is non-reciprocal or where only one of the participants occurs.

For example, an interaction may be mutualistic or antagonistic in some environments (coevolutionary hotspots) but commensalistic in other environments (coevolutionary coldspots).

Trait remixing: The overall genetic structure of coevolving species continually changes through new mutations, genomic alterations, gene flow among populations, differential random genetic drift among populations, and extinction of local populations that differ in the combinations of coevolving traits they harbor. New genetic material on which natural selection can act can result from simple genetic mutations, chromosomal rearrangements, hybridization between populations, or whole genome duplications (polypoloidy). These processes contribute to the shifting geographic mosaic of coevolution by continually altering the spatial distributions of potentially coevolving genes and traits.

The combination of these processes continually changes the distribution of genotypes within any local population and the distribution of genotypes among populations.

NOTE: Some descriptions of geographic mosaic theory collapse this “trait remixing” part of geographic mosaic theory to gene flow. That is an incorrect characterization. The point of trait remixing is that through a combination of genetic, genomic, and ecological processes, the available distribution of coevolving traits on which natural selection can act continues to change over time within and among populations.

In studies of coevolution, a GxGxE interaction can be viewed either in the most formal way at the gene or genotype level (i.e., how selection acts on the same gene or genotype in across contrasting environments), or it can be viewed more generally at the level of how natural selection acts on two or more interacting species across many contrasting environments.

Implications of this view of coevolution: Geographic mosaic theory implies that coevolution is a genetic and ecological process that relentlessly reshapes interactions among species. The structure of selection, the intensity of reciprocal selection, and the distribution of genetically based traits available to natural selection continually change over time. Understanding how these components of the coevolutionary process interact is becoming increasingly important as climate change, fragmentation of environments, and spread of invasive species are changing ecosystems worldwide.

How we study coevolution: Examples of our field studies are described under Research Details. Briefly, we use a combination of mathematical models, laboratory studies, and field studies of natural populations to study how species coevolve in contrasting ecosystems over large geographic scales.

We have studied the geographic mosaic of coevolution in interactions that are antagonistic to different degrees in all environments, others that are mutualistic in all environments, and yet others that are mutualistic in some environments but antagonistic or commensalistic in others. As regional and global environments change, the ecological outcomes of those interactions can also change. We have studied those effects both in the laboratory and in the field.

Over the years, we have used interactions as different as those between plants and their herbivores, pollinators, and frugivores, mycorrhizal fungi and conifers, and bacteria and viruses to explore how coevolution proceeds in different forms of interaction and under different environmental conditions.

All our work is directed toward understanding the links among microevolutionary processes (evolutionary dynamics within local populations), mesoevolutionary processes (geographic mosaics of evolving and coevolving species) and macroevolutionary patterns (the patterns observed among diversifying lineages).


Small Molecule Drug Design

Genetic algorithms

Genetic algorithms recombine parent conformations to child conformations which provides for molecular flexibility. The best scoring or “fittest” combinations are kept for another round of recombination during this evolutionary simulation process. Best possible set of solutions are evolved in the process retain favourable features from one generation to the next. Rational drug design does not involve exhaustive searches that involve impractical large combinatorial problems. The investigation of such problems is greatly aided by genetic algorithms a class of algorithms mimicking some of the major characteristics of Darwinian evolution. In order to design small organic molecule with satisfying quantitative structure-activity relationship based rules (fitness), a specific algorithm called an LEA (Ligand by Evolutionary Algorithm) has been conceived. The fitness consists of a sum of constraints that act as range properties. The LEA takes an initial set of fragments and repeatedly improves them by means of mutation and crossover operators which are related to those involved in the Darwinian model of evolution ( Dougueta et al., 2000 ).


Bekijk de video: Natuurlijke selectie (November 2022).