Informatie

Op welke temporele schalen veranderen bosstructuren?

Op welke temporele schalen veranderen bosstructuren?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Op welke tijdschalen veranderen de kenmerken van bosopstanden (d.w.z. opstandsdichtheid, soortensamenstelling en diameterverdeling) in een gematigd Europees bos dat niet wordt beheerd?

Idealiter zou ik willen concluderen of een bepaalde kwantitatieve beschrijving (op basis van de variabelen die ik hierboven heb genoemd) van een bosopstand geldig is voor b.v. 10 jaar of zelfs 20 jaar.

Een peer-reviewed referentie zou ideaal zijn.


Deze vraag is te breed. Welk type gematigd bos?

  • Het Europees Milieuagentschap erkende tientallen gematigde bostypes:

    Zuurminnende eiken- en eikenberkenbossen Mesofytische loofbossen Typen beukenbossen Bergbeukenbossen Breedbladige groenblijvende bostypen Overstromingsvlakte bostypen Niet-rivierachtige elzen-, berken- of espenbossen

Gemeenschapstypen zullen verschillende patronen en veranderingssnelheden ervaren op basis van tal van eigenschappen, waaronder klimaat, edafische omstandigheden, standdichtheid, soortenpools, specifieke soortenkenmerken, geschiedenis van landgebruik, enz.

  • Zie Wright & Fridley (2010)

    -De snelheid waarmee houtachtige soorten oude velden koloniseren en domineren, neemt aanzienlijk af met de breedtegraad.

    De mate van houtachtige successie was sterk gecorreleerd met zowel de jaarlijkse temperatuur... als metingen van de bodemvruchtbaarheid

  • Zie Fridley & Wright (2012)

    suggereren dat het klimaat een relatief kleine rol speelt in de gemeenschapsdynamiek bij het begin van secundaire successie, en dat edafische omstandigheden op de locatie een sterkere bepalende factor zijn voor de snelheid waarmee ecosystemen zich ontwikkelen tot een door hout gedomineerde toestand.

  • Zie Peet & Christensen (1980)

  • Onderzochte verdunningssnelheden op basis van initiële dichtheid van opstanden - gevonden snelheden waren hoger in dichtere opstanden en latere dichtheid werd gelijk, ongeacht de initiële dichtheid (na 40 jaar).

Verdere verergering van dit alles zijn zaken zoals invasieve soorten, verschuivingen in de druk van herbivoren, plantpathogenen / plagen, enz.

Het is ook moeilijk om Europese bossen te vinden zonder een of andere historische grote menselijke invloed.

  • Uit Parviainen 2005:

Volgens de laatste schattingen is er nog ongeveer 0,3 miljoen ha oerbos (0,4 % van het totale bosareaal) in strikte bosreservaten en andere beschermde gebieden in de gematigde zone van Europa.

Dus gezien dat alles, is het moeilijk om definitief vast te stellen bijzonderheden om je vraag te beantwoorden.

  • Elk van deze bovenstaande kenmerken/variabelen/problemen zal zowel de individuele groeisnelheid (d.w.z. boomdiameter en hoogte) als de populatie- en gemeenschapsdynamiek beïnvloeden.

Om je vraag te beantwoorden een beetje meer direct:

  • Zoals blijkt uit het hierboven gelinkte artikel (Peet & Christensen 1980), variëren de dichtheidspercentages sterk op basis van de initiële dichtheid van de opstanden en het opeenvolgende stadium; Opstanden met een hoge dichtheid kunnen een ENORM verlies van stengels/ha zien in <40 jaar, terwijl locaties met een lage dichtheid heel weinig verandering kunnen zien.

  • Diameterverdelingen kunnen drastisch veranderen, maar het zal waarschijnlijk meerdere decennia duren om te verschuiven naar de "laat-opeenvolgende omgekeerde j". Dit is echter sterk afhankelijk van de frequentie en de omvang van de verstoringen - grote verstoringen die het bladerdak opruimen, zoals grote windgebeurtenissen, zullen deze verschuiving in distributie versnellen.

  • Soortensamenstelling kan zeker vrij snel veranderen (1 of 2 decennia), maar meestal alleen in overgangsstadia van successie of als gevolg van grote verstoring. Opeenvolgende bossen in een laat stadium (d.w.z. "volgroeide bossen") zullen in dit tijdsbestek doorgaans weinig verandering in de soortensamenstelling zien, maar nogmaals, zoveel factoren zullen dat beïnvloeden. Door veranderende klimaten, massale introducties van invasieve soorten (zowel concurrenten als ziekteverwekkers), enz., lijken bossen sneller te veranderen. [Zie Israël (2011)].

  • Over het algemeen veranderen bossen continu, waarbij de meeste processen plaatsvinden op een tijdschaal van tientallen jaren. Dit hangt echter af van de omvang, b/c understory-planten kunnen van jaar tot jaar veranderen, terwijl luifelbomen eeuwenlang kunnen leven. Merkbare verschuivingen in gemeenschapssamenstelling en biomassa zijn zichtbaar op een tijdschaal van tien jaar, maar alleen een langetermijnevaluatie zal de effecten van verstoringen in het verleden aantonen. De conclusie is dan dat bossen op meerdere tijdschalen veranderen en als gevolg van veel variabelen; bijgevolg kan men een bos nooit beschouwen als een statische gemeenschap of als een climaxtype.

    • We hebben echter meer gegevenssets voor de lange termijn beschikbaar en tal van verbeteringen in bemonsteringsmethoden die ons helpen om veranderingen in bossen over tijdschalen heen te begrijpen. Dus we beginnen nu pas echt enkele van de fenomenen op een dieper niveau te begrijpen.

Ik raad je aan te beginnen met een overzicht van het onderwerp:

  • van der Maarel & Franklin (2013) zouden u een aantal citaten moeten geven die u kunt volgen:

    • omvat de samenstelling, structuur, ecologie, dynamiek, diversiteit, biotische interacties en verspreiding van plantengemeenschappen, met de nadruk op functionele aanpassingen;
    • bekijkt moderne ontwikkelingen in de vegetatie-ecologie in historisch perspectief;
    • presenteert een coherente kijk op vegetatie-ecologie, waarbij populatie-ecologie, verspreidingsbiologie, bodembiologie, ecosysteemecologie en global change studies worden geïntegreerd;

citaten

- Fridley, Jason D. en Justin P. Wright. 2012. "Drivers van secundaire successiepercentages over gematigde breedtegraden van de oostelijke VS: klimaat-, bodem- en soortenpools." Oecologia 168 (4): 1069-77. doi:10.1007/s00442-011-2152-4.

- Israël, Kimberly A. 2011. Vegetatieverandering in Duke Forest, 1977 - 2010. Universiteit van North Carolina in Chapel Hill Masters Thesis. 120 blz.

- Parviainen, J. (2005). Maagdelijke en natuurlijke bossen in de gematigde zone van Europa. Bossneeuw- en landschapsonderzoek, 79 (1-2), 9-18.

- Peet, Robert K. en Norman L. Christensen. 1980. "Opvolging: een bevolkingsproces." Vegetatie 43 (1): 131-40.

- van der Maarel, E. & J. Franklin. 2013. Vegetatie-ecologie, 2e editie. Oxford University Press, New York, New York. Pagina's 28-70.

- Wright, Justin P. en Jason D. Fridley. 2010. "Biogeografische synthese van secundaire successiepercentages in Oost-Noord-Amerika." Journal of Biogeography 37 (8): 1584-1596. doi:10.1111/j.1365-2699.2010.02298.x.


Op welke temporele schalen veranderen bosstructuren? - Biologie

Indicatorschimmels van instandhoudingswaarde signaleren grootschalige habitatconnectiviteit.

Connectiviteit op landschapsschaal is echter alleen voordelig als de middelen overvloedig zijn.

Indicatorsoorten zijn succesvolle concurrenten in habitats die rijk zijn aan dood hout.

Schimmelindicatoren zijn duidelijk afhankelijk van de hoge leeftijd van het bos en de overvloed aan hulpbronnen.

Onverwacht zijn ze niet gevoelig voor lokale historisch matige selectieve houtkap.


Invoering

De reactie van het mariene ecosysteem van de kust op de klimaatverandering in de 21e eeuw zal zich naar verwachting op verschillende manieren manifesteren, onder meer door inkrimping van habitats, verschuivingen in het verspreidingsgebied van soorten en verlies van biodiversiteit en functionaliteit 1 . Deze reacties kunnen zich manifesteren door zowel geleidelijke veranderingen op de lange termijn als meer episodische gebeurtenissen 2,3. Het kan echter moeilijk zijn om de effecten te onderscheiden van geleidelijke (bijv. toenemende gemiddelde temperaturen) en onregelmatige (bijv. toenemende stormfrequentie) klimaat-geïnduceerde verschuivingen van veranderingen in onderliggende natuurlijke stochastische gebeurtenissen (bijv. El Niño Southern Oscillation (ENSO)) . Een voorbeeld hiervan is het oceaanopwarmingsfenomeen van mariene hittegolven (MHW's). Wereldwijde oceanische en atmosferische factoren beïnvloeden de regionale frequentie, duur en intensiteit van MHW's 4,5 , die allemaal toenemen 4,6 . In oostelijke grensstroomecosystemen, zoals de California Current, zijn MHW's sterk gecorreleerd met veranderingen in de beschikbaarheid van nutriënten gezien de sterke correlatie tussen temperatuur en nutriënten 7,8 (bijv. abnormaal hoge zee-oppervlaktetemperatuur (SST), lage nitraatconcentratie [NO3]). MHW's kunnen opmerkelijke effecten hebben op kustecosystemen, zoals zeegrasvelden 9 , koraalriffen 10 en kelpbossen 11 , en vooral op de fundamentele soorten en ecosysteemingenieurs (bijv. zeegrassen, koralen, kelpen) die deze systemen definiëren. Bovendien vergroten de specifieke effecten van klimaatgeïnduceerde veranderingen op deze habitatvormende sessiele organismen via de gekoppelde effecten van regionale niet-klimaatverandering, menselijke invloeden en thermische tolerantie van soorten, hun kwetsbaarheid ten opzichte van mobiele soorten aanzienlijk 12 .

Luifelvormende kelpsoorten (Bestel: Laminariales) gedijen langs gematigde rotskusten en vormen de basis van productieve en soortenrijke ecosystemen die een diversiteit aan voorzieningen, regulerende en ondersteunende ecosysteemdiensten genereren 13 . Ondanks de grote regionale variatie is het verlies aan kelpbos de afgelopen 20 jaar over het algemeen toegenomen als gevolg van een combinatie van antropogene invloeden op korte en lange termijn 14 . Bovendien zijn de invloeden van de opwarming van de oceaan op kelpbossystemen waargenomen in bijna elk oceaanbekken 11 . In de gelokaliseerde kustgebieden van West-Australië 15,16, de Tasmanzeeregio 17, Nieuw-Zeeland 18, Baja California 19,20, Nova Scotia, Canada 21 en Noord-Californië 22 heeft zich een intense opwarming voorgedaan. Hoewel de directe ecologische implicaties van MHW's op kelpbossen niet volledig worden begrepen, kunnen MHW's de ecosysteemstructuur en het functioneren veranderen via verschuivingen in de samenstelling van kelpgemeenschappen 15,23,24, wat leidt tot dramatische ecosysteemverschuivingen van gezond bos naar algengrasriffen 25 of zee-egels onvruchtbaar 26 . Deze verschuivingen tussen alternatieve stabiele toestanden van deze kelpbossen weerspiegelen vaak trapsgewijze interacties over trofische niveaus door bottom-up (d.w.z. omgevingsinvloeden op kelps) en top-down 27,28,29 (d.w.z. veranderingen in predatorcontrole van grazers) processen.

Langs de kust van Noord-Californië (Fig. 1a Mendocino en Sonoma Counties), bleven abnormaal warme zeewatertemperaturen bestaan ​​​​van 2014 tot 2016 (Fig. 2b) veroorzaakt door een oceaanopwarming ('de blob' genoemd) geassocieerd met wereldwijde klimaatverandering en een sterke El Niño-gebeurtenis 30 (gezamenlijk aangeduid als de NE Pacific MHW). Het jaar ervoor (2013) veroorzaakte het begin van een epidemie van het zeesterrenverspillende syndroom (SSWS) een dramatische afname van de populatie van meerdere soorten zeesterren, waaronder de zonnebloemster, Pycnopodia helianthoides, langs de gehele noordoostelijke kust van de Stille Oceaan (Fig. 2d) 22,31 . De zonnebloemster was het belangrijkste roofdier van zee-egels in Noord-Californië sinds de historische uitroeiing van zeeotters (Enhydra lutris) 32 . In lijn met deze gebeurtenissen, bossen van stierenkelp, Nereocystis luetkeana, vertoonden een ongekende ecosysteemverschuiving van gezonde bossen naar 'egels zonder macroalgen' langs meer dan 350 km kustlijn 22 . Voorafgaand aan deze regimewisseling bleef het beboste ecosysteem waarschijnlijk bestaan ​​omdat het koele, voedselrijke water dat de kelpproductie en voedselbeschikbaarheid voor egels voedde 33,34 werd gecompenseerd door top-down egelpredatie door de zonnebloemster 35 .

een Sonoma en Mendocino county studiegebied en SST-domein (Esri World Imagery – Esri, CGIAR, USGS HERE, Garmin, FAO, METI/NASA, EPA, Earthstar Geographics) en inzet met een wereldkaart die de regio Noord-Californië aangeeft met een rode ster , B jaarlijkse tijdreeksen heatmap van kelp luifel opgeteld binnen 90 m breedtegraad bakken. Esri. "Wereldbeelden" [basiskaart]. Schaal niet gegeven. "Wereldbeeldenkaart". 12 december 2009. https://www.arcgis.com/home/item.html?id=10df2279f9684e4a9f6a7f08febac2a9. (26 jan. 2021).

Kerneldichtheidsfuncties voor SST-anomalieën tijdens: een de El Niño van 1997/1998, B het NE Pacific MHW-evenement 2014-2015 (d.w.z. 'blob' en El Niño), en C relatief normale omstandigheden voor en na de MHW-gebeurtenis (respectievelijk 2012/2013 en 2018/2019). Gearceerde grijze gebieden (eenC) vertegenwoordigen ± 1 SD van de gemiddelde SST-index op lange termijn. Effen zwarte lijnen (eenC) vertegenwoordigen de fysiologische drempel voor stierkelp bij 17 °C 65 ( (sigma _<1985 - 2019>) = 3,5) en de NO3 uitputten (NEE3 = 0) drempel ( (sigma _<1985 - 2019>) = 0,48). NS Dekking van kelpluifel door de tijd met relevante oceanografische en biologische gebeurtenissen als volgt over de tijdreeks gelegd: een gearceerde gele balk tijdens de El Niño van 1997/1998 een gearceerde rode balk tijdens de 'blob' van 2014/2015 een gearceerde oranje balk tijdens de overlappende 'blob' ' en 2015/2016 El Niño een gearceerde gele balk tijdens de El Niño 2015/2016 en een gestippelde grijze lijn waarin SSWD in zonnebloemsterren voor het eerst werd waargenomen in 2013. Jaarlijkse foutschattingen (zwarte foutbalken) voor het kelpbladerdak werden bepaald met de genormaliseerde root mean square error (NRMSE) tussen CDFW-arial-viaductonderzoeken en USGS Landsat-beelden 66 .

In tegenstelling tot gigantische kelp, die vele jaren kan leven en voortdurend nieuwe reproductieve en vegetatieve bladeren kan produceren, is de jaarlijkse levensgeschiedenis van stierkelp beperkt tot de productie van een enkele steel en zijn reproductieve bladen tijdens zijn leven 36,37. Als zodanig zijn de mechanismen voor de verspreiding van sporen beperkt tot een smal venster tussen de volwassenheid van de kelp en het begin van herfst- en winterstormen, die meestal volwassen kelp van de stier van het substraat verdrijven (behalve in gebieden die worden beschermd tegen golfenergie). Deze factoren leiden tot grote ruimtelijke en temporele variabiliteit in de verspreiding en overvloed van het bladerdak dat kan worden waargenomen door middel van teledetectietechnieken.

Satellietbeelden bieden een uniek perspectief op hoe oppervlakte-luifelvormende kelpen reageren op zowel acute klimaatmanifestaties als in situ biologische trends die leiden tot faseverschuivingen van ecosystemen en kunnen compenseren voor de schaarste aan historische kelpgegevens in Noord-Californië. Deze dataset gaat vooraf aan de recente invloed van de NE Pacific MHW, waardoor we de bijdrage van milieu- en biologische factoren aan de korte- en langetermijntrends van de dekking van de kelp-luifel kunnen onderzoeken. Met behulp van een 34-jarige tijdreeks van kelp-luifeldekking afgeleid van United States Geological Survey (USGS) Landsat-beelden in combinatie met grootschalige, lokale en biologische factoren, concluderen we dat historisch dalende roofdierdichtheid de basis zou kunnen hebben gelegd voor de waargenomen faseverschuiving van het ecosysteem in Noord-Californië, geïnitieerd door een meerjarige MHW. Het aanhoudende gebrek aan kelp van 2014 tot 2019 lijkt niet alleen het resultaat te zijn van ongunstige omgevingsomstandigheden, maar door een combinatie van ongunstige omstandigheden voor de productiviteit van kelp (gerelateerd aan warme SST en lage voedingsstoffen) en omstandigheden die gunstig zijn voor de persistentie van egelpopulaties , waaronder rekrutering en lage sterftecijfers als gevolg van de afwezigheid van roofdieren, ziekten en honger. Dus, hoewel fluctuerende omgevingscondities zich in de afgelopen drie decennia hebben voorgedaan, belemmerde de combinatie van abrupte veranderingen in omgevings- en biologische omstandigheden waarschijnlijk het vermogen van het ecosysteem om te herstellen zoals het de afgelopen drie decennia had gedaan. Dit werk biedt een context voor het monitoren van biologische trends en milieureacties in ecosystemen van kelpbossen die aan de oppervlakte verschijnen en waar satellietmonitoring kan worden toegepast. Deze technieken worden steeds belangrijker voor het ontwerpen van adaptieve managementstrategieën om de effecten van langdurige en abrupte omgevingsstressoren te verminderen.


Tijdelijke veranderingen op korte en lange termijn in de assemblagestructuur van mestkevers uit het Amazonegebied

Soortendiversiteit varieert in ruimte en tijd. Tijdelijke veranderingen in de structuur en dynamiek van gemeenschappen kunnen op verschillende schalen plaatsvinden. We onderzochten de temporele veranderingen van mestkever-assemblages in het Amazonegebied langs seizoenen, jaren en opeenvolgende stadia. We evalueerden of de assemblagestructuur verandert tussen tijdschalen en of dergelijke veranderingen de functionele structuur van gemeenschappen beïnvloeden. Om deze doelen te bereiken, hebben we mestkevers bemonsterd met behulp van lineaire transecten van valkuilen met aas tijdens het droge en regenachtige seizoen in twee natuurreservaten in het Amazonegebied, die elk verschillende tijdschalen vertegenwoordigen: één die opeenvolgende variaties bestrijkt (80, 30, 5 en 1 jaar herstel van de houtkap) en de andere omvat drie opeenvolgende jaren in twee opeenvolgende stadia (20 en 10 jaar vanaf de houtkap). We gebruikten gegeneraliseerde lineaire modellen om interjaarlijkse en opeenvolgende veranderingen in diversiteit te analyseren, beschreven assemblagestructuur met een NMDS en onderzochten samenstellingsvariatie door bètadiversiteit te verdelen in geneste en omzetcomponenten. Overvloed en rijkdom nemen af ​​van het regenseizoen naar het droge seizoen en naar eerdere opeenvolgende stadia, maar verschillen niet tussen de jaren. Assemblagediversiteit verandert anders in de jaarlijkse en opeenvolgingsschalen. Tijdens successie veranderen mestkeverassemblages drastisch, na een geneste structuur als gevolg van het verschijnen van soorten en functionele groepen in latere opeenvolgende stadia. De functionele groepssamenstelling daarentegen vertoont geen consistente veranderingen tussen de jaren en vertoont een omzetstructuur. Dit patroon ondersteunt niet-deterministische veranderingen in de assemblagestructuur van mestkevers langs bosopeenvolging.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Aubinet M., A. Grelle, A. Ibrom et al. 2000. Schattingen van de jaarlijkse netto koolstof- en wateruitwisseling van bossen: de EUROFLUX-methodologie. Vooruitgang in ecologisch onderzoek, 30: 113-175.

Baldocchi, D., E. Falge, L.H. Gu, et al. 2001. FLUXNET: een nieuw hulpmiddel om de temporele en ruimtelijke variabiliteit van koolstofdioxide-, waterdamp- en energiefluxdichtheden op ecosysteemschaal te bestuderen. Bulletin van de American Meteorological Society, 82: 2415-2434.

Krinner, G., N. Viovy, N. de Noblet-Ducoudre, et al. 2005. Een dynamisch globaal vegetatiemodel voor studies van het gekoppelde atmosfeer-biosfeersysteem. Wereldwijde biogeochemische cycli, 19: 1015.

Luyssaert S, I. Inglima, M. Jung et al. 2007. De CO2-balans van boreale, gematigde en tropische bossen afgeleid van een wereldwijde database. Global Change Biology, 13: 2509-2537.

Mitchell, T.D. en P.D. Jones. 2005. Een verbeterde methode voor het bouwen van een database met maandelijkse klimaatwaarnemingen en bijbehorende rasters met hoge resolutie. Internationaal tijdschrift voor klimatologie, 25: 693-712.

Olson, R.J., J.M.O. Scurlock, S.D. Prince, D.L. Zheng en K.R. Johnson (eds.). 2001. NPP Multi-Biome: NPP en Driver Data voor Ecosystem Model-Data Intercomparison. Gegevensverzameling. Online beschikbaar [http://daac.ornl.gov] van het Oak Ridge National Laboratory Distributed Active Archive Center, Oak Ridge, Tennessee, V.S. doi:10.3334/ORNLDAAC/615

Papale, D., M. Reichstein, M. Aubinet, et al. 2006. Naar een gestandaardiseerde verwerking van netto-ecosysteemuitwisseling gemeten met eddy-covariantietechniek: algoritmen en onzekerheidsschatting. Biogeowetenschappen, 3: 571-583.


Methoden:

Rekrutering van onderwerpen en monsterverzameling

Vrijwilligers werden geworven van drie universiteiten (University of Colorado, Boulder (UCB), Northern Arizona University (NAU) en North Carolina State University (NCSU)) in januari/februari 2012 en gevraagd om wekelijks zelf verzamelde monsters te doneren voor een minimum van 10 weken met behulp van steriele, vooraf gelabelde swabs met dubbele punt (Becton, Dickinson and Company, Sparks, MD, VS.). De deelnemers kregen de opdracht om twee huidhabitats (voorhoofden en handpalmen) en het oppervlak van hun tong te bemonsteren door gedurende 10 tot 15 seconden te wrijven. Darm (fecale) monsters werden verzameld door wattenstaafjes aan te raken met gebruikt toiletpapier, zodat een kleine hoeveelheid fecaal materiaal op elk paar wattenstaafjes werd overgebracht. Vrijwilligers werd gevraagd om monsters te verzamelen vóór het douchen en zo dicht mogelijk bij de inlevertijden zonder monsters in vriezers te plaatsen om vries-dooicycli te voorkomen. Een vertegenwoordiger van elke universiteit verzamelde monsters van studenten en plaatste ze in een vriezer van -20°C tot ze op droogijs werden verscheept naar de UCB waar alle monsterverwerking plaatsvond. Vrijwilligers werden ook gevraagd om een ​​verscheidenheid aan demografische en gedragsmetadata te verstrekken bij de start van het project met behulp van een scantron-gebaseerd onderzoek (aanvullend bestand 1). Wekelijkse vragenlijsten (Aanvullend dossier 2) werden ook verstrekt met monsternamekits om informatie te verzamelen over veranderingen in gezondheidstoestand, medicijngebruik en menstruatie bij vrouwen. Aan het einde van het onderzoek voorafgaand aan publicatie kregen de deelnemers aan de studie hun gepersonaliseerde resultaten via een met een wachtwoord beveiligde website [29]. Alle vrijwilligers werden op de hoogte gebracht van de aard van dit project en gaven schriftelijke toestemming in overeenstemming met protocollen die zijn goedgekeurd door de Institutional Review Board (IRB) van elke universiteit (UCB 409.13 NAU 12.0169 NCSU 2443). Volgens de IRB-voorschriften konden vrijwilligers op elk moment stoppen met het onderzoek en waren ze niet verplicht om een ​​of alle enquêtevragen te beantwoorden.

Monsterverwerking

Monsters van NAU en NCSU werden aan het einde van de bemonstering op droogijs naar UCB verzonden. Bij aankomst werden individuele swabs gekoppeld aan persoonlijke ID's met behulp van digitale barcodes en ingelogd in een Excel-werkblad. Wattenstaafjes werden vervolgens gesorteerd op lichaamshabitat en de punt van één duplicaatstaafje werd aseptisch gesneden in enkele putjes in platen met 96 putjes van 2 ml met 96 putjes (Axygen Inc., Union City, CA, VS). Platen werden afgedicht met siliconen Axymat-afdichtmatten (Axygen Inc., Union City, CA, VS). Elke plaat bevatte negatieve controlemonsters met uitstrijkjes (steriele uitstrijkjes), extractieblanco's (reagentia) en een PCR-controle. Voorhoofd-, darm- en tongplaten bevatten ook positieve controles die bij de start van het project van één persoon werden verzameld en op elke universiteit werden opgeslagen/verzonden met monsters. Er werden geen verschillen waargenomen in lidmaatschap of structuur van de gemeenschap in positieve controlemonsters.

DNA-extractie, PCR-amplificatie en sequencing

DNA-extractie en PCR-amplificatie van het variabele gebied 4 (V4) van het 16S-rRNA-gen met behulp van door Illumina aangepaste universele primers 515 F/806R [12], [30] werd uitgevoerd met behulp van het directe PCR-protocol zoals eerder beschreven [31].

Aliquots (4 L) van de fecale en tongextracten werden overgebracht naar platen met 384 putjes voor drievoudige PCR-reacties, terwijl huidaliquots (voorhoofd en handpalm, 4 μL) werden overgebracht naar platen met 96 putjes. PCR's werden uitgevoerd in drievoudige reacties van 20 L en de thermische cyclusomstandigheden voor de platen met 384 putjes waren: initiële denaturatie gedurende 3 minuten bij 94°C 35 cycli (94°C, 60 s 50°C, 60 s 72°C, 105 s ) gevolgd door een laatste verlenging gedurende 10 min bij 72 °C. De omstandigheden voor de platen met 96 putjes waren identiek, behalve voor kortere stappen van denaturatie (94°C, 45 s) en verlenging (72 °C, 90 s). PCR-producten van drievoudige reacties van elk monster werden samengevoegd, gevisualiseerd op een agarosegel en gekwantificeerd met behulp van de PicoGreen dsDNA-assay (Invitrogen, Carlsbad, CA, VS). Positieve amplicons van elke lichaamshabitat (voorhoofd, darm, handpalm en tong) werden vervolgens in equimolaire concentraties samengevoegd tot composietmonsters die werden schoongemaakt met behulp van een MoBio Ultraclean PCR-opruimkit met één buis (MoBio Laboratories, Carlsbad, CA, VS) . Elke lichaamshabitat werd gesequenced op een individuele baan (4 banen in totaal) van een Illumina HiSeq2000-instrument aan de BioFrontiers Institute Advanced Genomics Facility van de Universiteit van Colorado.

Gegevensverwerking

Alle gegevensverwerking werd uitgevoerd met behulp van QIIME 1.6.0-dev, tenzij anders vermeld. De specifieke verwerkingsstappen waren als volgt. Ruwe fastq-gegevens werden gedemultiplext en op kwaliteit gefilterd zoals eerder beschreven [32]. Sequenties die kwaliteitsfiltering doorstonden, werden geclusterd in fylotypes (Operational Taxonomic Units, OTU's) met een sequentie-identiteit van 97% met behulp van een op uclust gebaseerd [33] gesloten referentieprotocol tegen de 12_10-revisie van de Greengenes-database [34], waar uitlezingen die dat niet deden overeenkomen met een sequentie in de referentieset met een identiteit van ten minste 97% werden uitgesloten van daaropvolgende analyses. De taxonomie van elk fylotype werd toegewezen als de taxonomie die is geassocieerd met de Greengenes-sequentie die die OTU definieert. De fylogenetische boom van Greengenes werd gebruikt voor fylogenetische diversiteitsberekeningen. Per monster werd een mediaan van 49.242,0 sequenties verzameld. Na het verwijderen van fylotypes die in negatieve controles in hoge overvloed voorkomen (≥0,5% over alle controles) [31], werden alle monsters ijl gemaakt tot 10.000 sequenties voor alle stroomafwaartse analyses, tenzij anders vermeld.

Mogelijk verkeerd gelabelde monsters werden gedetecteerd met behulp van de eerder beschreven willekeurige bosclassificatiebenadering [35]. In het kort, de volledige matrix van monster-per-fylotype-abundantie (dat wil zeggen, OTU-tabel) werd gefilterd om fylotypen uit te sluiten die in minder dan 10 monsters werden waargenomen. De OTU-tabel werd vervolgens willekeurig gesubsampled tot precies 1.000 sequenties per monster. Drie monsters bereikten een kans van meer dan 90% om verkeerd te worden gelabeld en werden uitgesloten van alle downstream-analyses.

Alfa-diversiteitsstatistieken (fylogenetische diversiteit (PD), fylotyperijkheid en Shannon-index [13]) werden berekend zoals geïmplementeerd in QIIME. Vergelijkingen van alfa-diversiteit die in dit onderzoek worden gepresenteerd, zijn berekend op precies 10.000 sequenties per monster. Bèta-diversiteit werd berekend met behulp van de gewogen en ongewogen UniFrac-statistieken [16] met precies 10.000 sequenties per monster.

De tijdreeksmonsters werden gedefinieerd als de reeks monsters die afkomstig waren van de lichaamslocatie van een persoon, waar ten minste zeven monsters werden verzameld en met succes werden gesequenced vanaf de lichaamslocatie van die persoon gedurende een bemonsteringsperiode van 10 weken. Als bijvoorbeeld zes fecale monsters en zeven voorhoofdmonsters van een persoon werden gesequenced, zouden hun fecale monsters niet worden opgenomen in tijdreeksanalyses, maar hun voorhoofdmonsters wel. Dit resulteerde in 80 personen waarvoor we een voorhoofdtijdreeks hadden (48 vrouwen, 30 mannen, 2 onbekend), 75 personen met een darmtijdreeks (48 vrouwen, 26 mannen, 1 onbekend), 61 personen met een handpalmtijdreeks ( 35 vrouwen, 25 mannen, 1 onbekend) en 80 personen met een tongtijdreeks (50 vrouwen, 28 mannen, 2 onbekend) van 85 proefpersonen (tabel 1).

Alle QIIME-commando's voor het uitvoeren van deze verwerkingsstappen zijn te vinden in Aanvullend bestand 12.

Statistische analyse

Om de temporele variabiliteit van diversiteit binnen de steekproef (alfadiversiteit) te beoordelen, hebben we de variatiecoëfficiënt (CV) berekend voor drie diversiteitsmetrieken (fylogenetische diversiteit - PD, OTU-rijkdom en Shannon-index) voor elke lichaamshabitat van elk individu door de tijd heen. Individuele waarden werden gebruikt om de mediaan per lichaamslocatie in de onderzoekspopulatie te bepalen, waarbij hogere waarden indicatief waren voor meer variabele gemeenschappen.

Variabiliteit in gemeenschapssamenstelling (bèta-diversiteit) werd bepaald per lichaamshabitat door de mediaan gewogen en ongewogen UniFrac-afstanden voor elk individu in de tijd te berekenen. Met deze statistiek zijn gemeenschappen met een hogere mediaanwaarde variabeler, terwijl een lagere waarde stabielere gemeenschappen aangeeft. (Merk op dat omdat we temporele gegevens samenvatten in een enkele meting, we geen rekening hoeven te houden met een gebrek aan onafhankelijkheid van temporele monsters van een enkel individu in evaluaties op basis van deze statistiek.) Verschillen tussen lichaamslocaties voor zowel alfa- als bèta-diversiteit werden beoordeeld met behulp van de niet-parametrische Kruskal-Wallis eenrichtingsanalyse van variantie met paarsgewijze vergelijkingen gemaakt met behulp van de Mann-Whitney U-test, zoals geïmplementeerd in R.

Om het aantal fylotypes te bepalen dat door een individu over verschillende tijdsperioden wordt gedeeld, hebben we de OTU-tabellen van elke lichaamshabitat geconverteerd naar een aanwezigheid / afwezigheidsmatrix, deze per individu gesplitst, eenlingen eruit gefilterd en het aantal OTU's bepaald dat precies in twee voorbeelden, drie voorbeelden, vier voorbeelden, enzovoort tot zeven voorbeelden met een aangepast R-script. Monsters hoefden niet van opeenvolgende weken te zijn. We herhaalden deze analyse op alleen de top 10% meest voorkomende OTU's per persoon. Het aantal fylotypen dat per individu werd gedeeld, werd vervolgens gemiddeld over individuen voor elk tijdvenster en elke lichaamshabitat.

Voor elke lichaamshabitat werd de onderzoekspopulatie verdeeld in kwartielen op basis van mediane intra-individuele UniFrac-waarden, waarbij het eerste kwartiel werd gedefinieerd als 'stabiel', het tweede en derde kwartiel als 'gemiddeld' en het vierde kwartiel als 'variabel'. Om te bepalen of bepaalde taxa meer of minder overvloedig waren in de verschillende kwartielen (dat wil zeggen stabiliteitsklassen), rangschikken we de meest voorkomende bacteriële families (>1% over individuen) voor elke lichaamshabitat en testten we op verschillen tussen de groepen met behulp van de niet-parametrische Kruskal-Wallis-analyse van variantie.

adonis [36], ANOSIM [37] en PERMDISP [36] (met 999 permutaties) werden gebruikt om te testen op verschillen in gemeenschapssamenstelling tussen individuen op elke lichaamslocatie. De statistische methoden werden gebruikt om zowel gewogen als ongewogen UniFrac-afstandsmatrices te analyseren, waarbij alleen de tijdreeksmonsters in de analyses werden opgenomen.

Om het effect van antibioticagebruik op gemeenschapsvariabiliteit te bepalen, hebben we individuen gegroepeerd op basis van hun gebruik (ja of nee) en hebben we de niet-parametrische Mann-Whitney gebruikt. U-test om te testen op verschillen tussen de twee groepen. Spearman-rangcorrelaties werden gebruikt om te bepalen of gemeenschapsvariabiliteit, zoals gemeten met mediane UniFrac-afstanden, gecorreleerd was tussen paren lichaamshabitats. Om te beoordelen of patronen in gemeenschapssamenstelling verband konden houden met de tijd tussen bemonsteringsgebeurtenissen, werden Mantel-tests (Spearman-rangcorrelaties op 999 permutaties) uitgevoerd voor elk individu met zowel gewogen als ongewogen UniFrac-waarden en Manhattan-tijd-afstand-matrices berekend in R met behulp van de VEGAN pakket [35]. Met behulp van het gemiddelde van de verschillende alfa-diversiteitsstatistieken (PD, fylotyperijkdom en Shannon-index [13]) als onze metrieken voor diversiteit en mediane UniFrac-afstanden (zowel gewogen als ongewogen) als onze maatstaf voor gemeenschapsvariabiliteit per individuele basis, we geconstrueerde lineaire modellen voor elke lichaamshabitat over individuen om de relatie tussen diversiteit en stabiliteit te onderzoeken.

We identificeerden belangrijke voorspellers van de variabiliteit in samenstelling van bacteriële assemblages met behulp van gegeneraliseerde lineaire modellen. We gebruikten een modelvereenvoudigingsprocedure, waarbij niet-significante termen werden verwijderd (α =0.05) op een stapsgewijze manier [38], om de relatieve bijdragen van de verschillende termen in het startmodel te onderzoeken. Modelvereenvoudigingsbenaderingen zijn bekritiseerd [39], maar bij gebrek aan sterke a priori informatie over de aanjagers van variabiliteit van bacteriële assemblages, is deze benadering een nuttige eerste stap [40]. De laatste modellen die we presenteren, zijn modellen die uitsluitend variabelen bevatten die significante variatie in onze afhankelijke variabelen verklaren. We gebruikten ook modelvereenvoudiging waarbij de uiteindelijke modellen die waren waarin het Bayesiaanse informatiecriterium (BIC) was geminimaliseerd. Deze 'beste' modellen bevatten uiteindelijk echter alle variabelen die we hebben getest en daarom concentreren we ons hier op die variabelen met een aanzienlijke verklaringskracht.

Om te bepalen of de weken waarin individuen meldden dat ze antibiotica gebruikten, de weken waren waarin ze de grootste veranderingen in de samenstelling van hun darmgemeenschap ervaren, hebben we per lichaam eenzijdige, op rang gebaseerde Monte Carlo t-tests uitgevoerd. De UniFrac-afstanden van de aangrenzende week werden voor elk individu per lichaamslocatie samengesteld (dat wil zeggen, de afstand tussen hun darmmonsters in week 1 en week 2, week 2 en week 3, enzovoort). De UniFrac-afstanden van elk individu werden gerangschikt van klein naar groot en kregen hun rangwaarde toegewezen. Across individual ranks were grouped into distributions based on whether they occurred in a week where the individual reported taking antibiotics or not. Those distributions were then compared with a one-tailed Monte Carlo t-test with 1,000 iterations.

Beschikbaarheid van data

Sequence data and accompanying de-identified metadata have been deposited in the EMBL under accession number (ERP005150-ERP005153).


Referenties

Wright, S. J. & van Schaik, C. P. Light and the phenology of tropical trees. The American Naturalist 143, 192–199 (1994).

Wu, J. et al. Leaf development and demography explain photosynthetic seasonality in Amazon evergreen forests. Wetenschap 351, 972–976 (2016).

Bardgett, R. D., Bowman, W. D., Kaufmann, R. & Schmidt, S. K. A temporal approach to linking aboveground and belowground ecology. Trends in Ecology & Evolution 20, 634–641 (2005).

Ettema, C. H. & Wardle, D. A. Spatial soil ecology. Trends in Ecology & Evolution 17, 177–183 (2002).

Schmidt, S. K. et al. Biogeochemical consequences of rapid microbial turnover and seasonal succession in soil. Ecologie 88, 1379–1385 (2007).

Wardle, D. A. Communities and ecosystems: linking the aboveground and belowground components (Princeton University Press, NJ, 2002).

Hättenschwiler, S., Coq, S., Barantal, S. & Handa, I. T. Leaf traits and decomposition in tropical rainforests: revisiting some commonly held views and towards a new hypothesis. Nieuwe fytoloog 189, 950–965 (2011).

Lauber, C. L., Ramirez, K. S., Aanderud, Z., Lennon, J. & Fierer, N. Temporal variability in soil microbial communities across land-use types. Het ISME-tijdschrift 7, 1641–1650 (2013).

Lipson, D. A. Relationships between temperature responses and bacterial community structure along seasonal and altitudinal gradients. FEMS Microbiology Ecology 59, 418–427 (2007).

Lipson, D. A. & Schmidt, S. K. Seasonal changes in an alpine soil bacterial community in the Colorado Rocky Mountains. Applied and Environmental Microbiology 70, 2867–2879 (2004).

Kuffner, M. et al. Effects of season and experimental warming on the bacterial community in a temperate mountain forest soil assessed by 16S rRNA gene pyrosequencing. FEMS Microbiology Ecology 82, 551–562 (2012).

López-Mondéjar, R., Voříšková, J., Větrovský, T. & Baldrian, P. The bacterial community inhabiting temperate deciduous forests is vertically stratified and undergoes seasonal dynamics. Soil Biology and Biochemistry 87, 43–50 (2015).

Strickland, M. S., Lauber, C., Fierer, N. & Bradford, M. A. Testing the functional significance of microbial community composition. Ecologie 90, 441–451 (2009).

Guan, K. et al. Photosynthetic seasonality of global tropical forests constrained by hydroclimate. Natuur Geowetenschappen 8, 284–289 (2015).

Lodge, D. J., McDowell, W. H. & McSwiney, C. P. The importance of nutrient pulses in tropical forests. Trends in Ecology & Evolution 9, 384–387 (1994).

Luizão, F. J. Litter production and mineral element input to the forest floor in a Central Amazonian forest. GeoJournal 19, 407–417 (1989).

Luizão, F., Luizão, R. & Chauvel, A. Premiers résultats sur la dynamique des biomasses racinaires et microbiennes dans un latosol d’Amazonie centrale (Brésil) sous forêt et sous pâturage. Cahiers ORSTOM. Série Pédologie 27, 69–79 (1992).

Cleveland, C. C., Reed, S. C. & Townsend, A. R. Nutrient regulation of organic matter decomposition in a tropical rain forest. Ecologie 87, 492–503 (2006).

Malhi, Y. et al. The productivity, metabolism and carbon cycle of two lowland tropical forest plots in south-western Amazonia, Peru. Plant Ecology & Diversity 7, 85–105 (2014).

Luizão, R. C. C., Bonde, T. A. & Rosswall, T. Seasonal variation of soil microbial biomass—The effects of clearfelling a tropical rainforest and establishment of pasture in the central Amazon. Soil Biology and Biochemistry 24, 805–813 (1992).

Cleveland, C. C. & Townsend, A. R. Nutrient additions to a tropical rain forest drive substantial soil carbon dioxide losses to the atmosphere. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103, 10316–10321 (2006).

Luizão, F. J. & Schubart, H. O. R. Litter production and decomposition in a terra-firme forest of central Amazonia. Experientia 43, 259–265 (1987).

Cornejo, F. H., Varela, A. & Wright, S. J. Tropical forest litter decomposition under seasonal drought: nutrient release, fungi and bacteria. Oikos 70, 183–190 (1994).

Pett-Ridge, J. & Firestone, M. K. Redox fluctuation structures microbial communities in a wet tropical soil. Applied and Environmental Microbiology 71, 6998–7007 (2005).

Schimel, J., Balser, T. C. & Wallenstein, M. Microbial stress-response physiology and its implications for ecosystem function. Ecologie 88, 1386–1394 (2007).

Barantal, S., Schimann, H., Fromin, N. & Hättenschwiler, S. Nutrient and carbon limitation on decomposition in an Amazonian moist forest. ecosystemen 15, 1039–1052 (2012).

Leff, J. W. et al. The effects of soil bacterial community structure on decomposition in a tropical rain forest. ecosystemen 15, 284–298 (2012).

Garcia-Montiel, D. C. et al. Controls on soil nitrogen oxide emissions from forest and pastures in the Brazilian Amazon. Global Biogeochemical Cycles 15, 1021–1030 (2001).

Davidson, E. A., Nepstad, D. C., Ishida, F. Y. & Brando, P. M. Effects of an experimental drought and recovery on soil emissions of carbon dioxide, methane, nitrous oxide, and nitric oxide in a moist tropical forest. Global Change Biologie 14, 2582–2590 (2008).

D’Amelio, M. T. S., Gatti, L. V., Miller, J. B. & Tans, P. Regional N2O fluxes in Amazonia derived from aircraft vertical profiles. Atmospheric Chemistry and Physics 9, 8785–8797 (2009).

Reed, S. C., Cleveland, C. C. & Townsend, A. R. Controls over leaf litter and soil nitrogen fixation in two lowland tropical rain forests. Biotropica 39, 585–592 (2007).

Barron, A. R. et al. Molybdenum limitation of asymbiotic nitrogen fixation in tropical forest soils. Natuur Geowetenschappen 2, 42–45 (2009).

Townsend, A. R., Asner, G. P. & Cleveland, C. C. The biogeochemical heterogeneity of tropical forests. Trends in Ecology & Evolution 23, 424–431 (2008).

Wolf, J. A. Geospatial observations on biodiversity and biogeochemistry of a tropical forest rhizosphere PhD thesis, University of California, Los Angeles, (2015).

Fierer, N. & Jackson, R. B. The diversity and biogeography of soil bacterial communities. Proceedings van de National Academy of Sciences VS 103, 626–631 (2006).

Angel, R., Soares, M. I. M., Ungar, E. D. & Gillor, O. Biogeography of soil archaea and bacteria along a steep precipitation gradient. Het ISME-tijdschrift 4, 553–563 (2010).

Garcia-Pichel, F., Loza, V., Marusenko, Y., Mateo, P. & Potrafka, R. M. Temperature drives the continental-scale distribution of key microbes in topsoil communities. Wetenschap 340, 1574–1577 (2013).

Hartmann, A., Schmid, M. & Tuinen, D. v. & Berg, G. Plant-driven selection of microbes. Plant Soil 321, 235–257 (2009).

De Deyn, G. B. & Van der Putten, W. H. Linking aboveground and belowground diversity. Trends in Ecology & Evolution 20, 625–633 (2005).

Haichar, Fe. Z. et al. Plant host habitat and root exudates shape soil bacterial community structure. De ISME Journaal 2, 1221–1230 (2008).

Kaiser, C. et al. Belowground carbon allocation by trees drives seasonal patterns of extracellular enzyme activities by altering microbial community composition in a beech forest soil. Nieuwe fytoloog 187, 843–858 (2010).

Reich, P. B. et al. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species. Ecologie Brieven 8, 811–818 (2005).

DeAngelis, K. M., Silver, W. L., Thompson, A. W. & Firestone, M. K. Microbial communities acclimate to recurring changes in soil redox potential status. Milieumicrobiologie 12, 3137–3149 (2010).

Cleveland, C. C., Wieder, W. R., Reed, S. C. & Townsend, A. R. Experimental drought in a tropical rain forest increases soil carbon dioxide losses to the atmosphere. Ecologie 91, 2313–2323 (2010).

Nemergut, D. R., Cleveland, C. C., Wieder, W. R., Washenberger, C. L. & Townsend, A. R. Plot-scale manipulations of organic matter inputs to soils correlate with shifts in microbial community composition in a lowland tropical rain forest. Soil Biology and Biochemistry 42, 2153–2160 (2010).

Bastian, F., Bouziri, L., Nicolardot, B. & Ranjard, L. Impact of wheat straw decomposition on successional patterns of soil microbial community structure. Soil Biology and Biochemistry 41, 262–275 (2009).

Bibb, M. J. Regulation of secondary metabolism in streptomycetes. Current Opinion in Microbiology 8, 208–215 (2005).

Sonia, M.-T., Naceur, J. & Abdennaceur, H. Studies on the ecology of actinomycetes in an agricultural soil amended with organic residues: I. Identification of the dominant groups of Actinomycetales. World Journal of Microbiology and Biotechnology 27, 2239–2249 (2011).

Buscardo, E. et al. In biosfeer, atmosphere and land use interactions in Amazonia (eds L Nagy, B Forsberg, & P Artaxo) (Springer, Ecological Studies, 2016).

Luizão, R. C. C. et al. Variation of carbon and nitrogen cycling processes along a topographic gradient in a central Amazonian forest. Global Change Biology 10, 592–600 (2004).

Minamisawa, K. et al. Anaerobic nitrogen-fixing consortia consisting of Clostridia isolated from gramineous plants. Applied Environtal Microbiology 70, 3096–3102 (2004).

Stewart, W. D. P. Biological and ecological aspects of nitrogen fixation by free-living micro-organisms. Proceedings van de Royal Society B: Biologische Wetenschappen 172, 367–388 (1969).

Ruinen, J. Occurrence of Beijerinckia species in the ‘Phyllosphere’. Natuur 177, 220 (1956).

Kembel, S. W. et al. Relationships between phyllosphere bacterial communities and plant functional traits in a neotropical forest. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 111, 13715–13720 (2014).

Kim, M. et al. Distinctive phyllosphere bacterial communities in tropical trees. Microbial Ecology 63, 674–681 (2012).

Ruinen, J. The phyllosphere: III. Nitrogen fixation in the phyllosphere. Plant and Soil 22, 375–394 (1965).

Chauvel, A., Lucas, Y. & Boulet, R. On the genesis of the soil mantle of the region of Manaus, Central Amazonia, Brazil. Experientia 43, 234–241 (1987).

Ribeiro, J. E. L. et al. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificacao das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazonia Central (INPA-DFID, 1999).

Oliveira Freitas, R. et al. Arbuscular mycorrhizal fungal communities along a pedo-hydrological gradient in a Central Amazonian terra firme forest. Mycorrhiza 24, 21–32 (2014).

Buscardo, E. et al. Of mammals and bacteria in a rain forest: temporal dynamics of soil bacteria in response to simulated N pulse from mammalian urine. Funcional Ecology 00, 1–12, https://doi.org/10.1111/1365-2435.12998 (2017).

Amann, R. I. et al. Combination of 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes with flow cytometry for analyzing mixed microbial populations. Applied and Environmental Microbiology 56, 1919–1925 (1990).

Lane, D. J. In Nucleic acid techniques in bacterial systematics (eds E Stackebrant & M Goodfellow) (Wiley, 1991).

Edgar, R. C. Search and clustering orders of magnitude faster than BLAST. Bio-informatica 26, 2460–2461 (2010).

Lindahl, B. D. et al. Fungal community analysis by high-throughput sequencing of amplified markers – a user’s guide. Nieuwe fytoloog 199, 288–299 (2013).

Wang, Q., Garrity, G. M., Tiedje, J. M. & Cole, J. R. Naïve bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy. Applied Environmental Microbiology 73, 5261–5267 (2007).

van Raij, B., Andrade, J. C., Cantarella, H. & Quaggio, J. A. Análise química para avaliação da fertilidade de solos tropicais (Instituto Agronomico, 2001).

Price, M. N., Dehal, P. S. & Arkin, A. P. FastTree 2 – Approximately maximum-likelihood trees for large alignments. Plos One 5, e9490 (2010).

Han, M. & Zmasek, C. phyloXML: XML for evolutionary biology and comparative genomics. BMC Bio-informatica 10, 356 (2009).

Chen, J. et al. Associating microbiome composition with environmental covariates using generalized UniFrac distances. Bio-informatica 28, 2106–2113 (2012).

Lozupone, C. & Knight, R. UniFrac: a new phylogenetic method for comparing microbial communities. Applied Environmental Microbiology 71, 8228–8235 (2005).

Oksanen, J. et al. vegan: community ecology package. R package version 2.3–5. http://CRAN.R-project.org/package = vegan. (2016).

Kembel, S. W. et al. Picante: R tools for integrating phylogenies and ecology. Bio-informatica 26, 1463–1464 (2010).

Baselga, A. Partitioning the turnover and nestedness components of beta diversity. Global Ecology and Biogeography 19, 134–143 (2010).

Kindt, R. Package for Community Ecology and Suitability Analysis. R Package ‘BiodiversityR’. Version 2.8–0. https://cran.r-project.org/web/packages/BiodiversityR/BiodiversityR.pdf. (2017).

Benjamini, Y. & Hochberg, Y. Controlling the false discovery rate: a practical and powerful approach to multiple testing. Journal of the Royal Statistical Society: Series B (Methodological) 57, 289–300 (1995).

De Cáceres, M., Legendre, P. & Moretti, M. Improving indicator species analysis by combining groups of sites. Oikos 119, 1674–1684 (2010).

Martiny, J. B. H. et al. Microbial biogeography: putting microorganisms on the map. Nature Reviews Microbiology 4(2), 102–112 (2006).


Invoering

Ecological communities are collections of interacting species, and their composition and structure change over time (Jordano, 1987 Olesen et al., 2008 Petanidou et al., 2008). The study of the intricate network of interacting species can be addressed through the analysis of complex networks, where nodes represent different species and links indicate interactions between them. With the recent advance of computational capabilities, the analysis of complex networks is increasingly being used in ecology for quantitative analyses, with particular emphasis on the study of plant–animal interactions (Bascompte & Jordano, 2007 Bascompte, 2009). Unraveling how interactions between plants and animals are structured is crucial for understanding the ecological and evolutionary processes that support ecosystem function and diversity (Herrera & Pellmyr, 2002).

Plant–animal mutualistic networks are characterized by a nested structure (Bascompte et al., 2003 Bascompte & Jordano, 2006). This pattern implies two fundamental characteristics that are relevant for network function: (1) a group of generalist species (network core) that comprise most interactions in the network and (2) a group of specialist species (network periphery) that have few interactions, mostly with generalist species (Bascompte & Jordano, 2006). Other important parameters of mutualistic networks include network size, connectance, specialization, interaction strength asymmetry, and niche overlap (see ‘Methods’ for definitions). Several of these characteristics have been shown to provide mutualistic networks with stability and robustness against disturbance (Rezende, Jordano & Bascompte, 2007 Alarcón, Waser & Ollerton, 2008 Petanidou et al., 2008 Díaz-Castelazo et al., 2010).

There has been great progress in identifying and describing plant–animal mutualistic networks structural patterns in recent years. The current challenge is to infer which processes are involved in the configuration of such structural patterns and how these may change over time. It is recognized, for example, that temporal changes in network structure and species composition may occur because of seasonal variability in weather or food abundance (Carciner, Jordano & Melian, 2009 Vázquez et al., 2009 Rico-Gray et al., 2012). Plant species that produce large amounts of fruit tend to interact with a large number of frugivorous species (González-Castro et al., 2012). Consequently, plant phenological cycles, particularly in highly seasonal ecosystems, might cause temporal changes in network characteristics, such as specialization patterns and interaction intensity (Plein et al., 2013 Mulwa et al., 2013). On the other hand, other variables related to food availability besides fruit abundance, such as the richness of fruiting species, have received less attention in plant-frugivore network studies.

The presence of new species in a system is an additional factor that could be associated with temporal variations in network structure and composition (Traveset & Richardson, 2006 Aizen, Morales & Morales, 2008 García et al., 2014 Traveset & Richardson, 2014). Incoming species could alter the behavior and resource use patterns of resident species, introducing disorder into the plant-frugivore network structure (e.g., loss of the nested pattern), which in turn may affect ecosystem function (Traveset & Richardson, 2006 Traveset & Richardson, 2014). The incorporation of new species into a system may be due to anthropogenic disturbances (e.g., introduction of exotic species) as well as natural processes that belong to the systems dynamics (e.g., animal migration).

Several studies have highlighted the importance of migratory species in tropical bird communities (Hutto, 1980 Stiles, 1980), while others emphasize their role in seed dispersal (Jordano, 1987). It is also known that migratory and resident species may show differences in habitat use (Loiselle, 1987), because migratory birds take advantage of resources that residents rarely use, which could lead to lower competition for resources among them (Terborgh & Diamond, 1970 Leck, 1972). Migrants, for example, often use highly abundant resources, as well as those found in patches or open habitats, which is a characteristic that has been associated with lower disturbance susceptibility (Leck, 1972 Mulwa et al., 2013). The interactions between resident and migratory birds can affect fruit-frugivore networks, especially in highly seasonal tropical ecosystems (Loiselle & Blake, 1991 Poulin, Lefebvre & McNeil, 1992 Poulin, Lefebvre & McNeil, 1993), and particularly at small spatial scales (Rey, 1995).

Network structural patterns can be studied at different spatial and temporal scales (Carciner, Jordano & Melian, 2009). Short-term (i.e., monthly, seasonal) changes in resource availability or community composition may in turn cause short-term changes in interaction patterns (Herrera, 1984 Jordano, 1994 Vázquez et al., 2007 Carciner, Jordano & Melian, 2009). To our knowledge, only one study has used network analysis to assess the effect of migrants on structural attributes of a plant-frugivore network, finding that the nested pattern was not affected (García-Quintas & Parada, 2014). Our study focuses on short-term temporal changes in network patterns, which we believe to be particularly relevant for highly seasonal tropical forests, as both fruit availability and bird assemblage composition may be highly variable at this temporal scale in these ecosystems.

We present the first study that evaluates how the proportion of migratory frugivorous bird species, as well as changes in food availability (considering both fruit richness and fruit abundance), affect the structure of plant-frugivore interaction networks. Specifically, we address the following questions: (1) Is there a temporal turnover of bird species at the networks’ core and periphery, associated with changes in the proportion of migratory bird species and (2) Are the proportion of migratory bird species and the changes in food availability associated with temporal changes in the networks’ parameters? The role of particular species in determining network structure may change temporally. Thus, it is necessary to know which species are essential for maintaining network stability and functionality. In this sense, migratory birds could play an important role during migration periods, because certain species may contribute to maintaining network functionality and resilience. Incorporation of interaction network analyses in conservation planning and management of tropical ecosystems is a promising approach, as it considers parameters relevant at the community level, which are in turn relevant for ecosystem function (Valiente-Banuet et al., 2015).


Biotic Community: Structure and Characteristics &ndash Explained!

Ecologists have given variety of meanings to the term community (Schoener, 1986 Fauth et al., 1996).

The term has been used by many of them for associations of plants and animals occurring in a particular locality and dominated by one or more prominent species or by some physical characteristic (Daubermiire, 1968).

A community, technically often referred to as biota or biotic community is a local association of several species populations. According to Krebs (1994), a community is an assemblage of the populations of living organisms in a prescribed area or habitat.

According to Clarke (1954), a group of mutually adjusted plants and animals inhabiting a natural area is known as a community. He prefers to use the term biocenose (a shortened form of the word “biocoenosis” coined by Mobius in 1880) for community. When territorial ranges of several species populations overlap, they may coexist within a given limited area.

The organisms in such an area represent a community (Fig. 4.1). A community always contains plants as well as animals, because both are very necessary for the survival of the community. Just as populations possess characteristics above and beyond those of their component organisms, the community also exhibits characteristics above and beyond those of its constituent populations.

A major community is the smallest ecological unit that is self-sustaining and self-regulating. It is made up of a large number of smaller minor communities that are not altogether self-sustaining. For example, forests and ponds are major communities decaying logs and ant hills are minor communities. Members of a major community are relatively independent of other communities, provided they receive radiant energy from the sun. These members normally show a similarity in their physiological make-up, behaviour, and mode of life.

A number of parameters can be estimated in a community, but their interpretation depends on nature of the community. In plant ecology, two schools have developed over the question of nature of the community. The organismic school holds that communities are integrated units with discrete boundaries. The individualistic school holds that communities are not integrated units but collections of populations that require the same environmental conditions. However, the individualistic interpretation of the community is favoured more.

Structure and Characteristics of a Community:

All communities have certain general characteristics in common, and their maintenance is governed by similar forces. Communities do not have exact limits but tend to overlap each other. Animals frequently shift from one community to another because of seasonal or other variations. Communities may be widely separated, but if the environmental factors are the same, similar kind animals may be found in them.

Some characteristics of the community are as follows:

Communities that possess a large biomass usually exhibit stratification, that is, the populations they contain are spaced out or distributed into definite horizontal or vertical strata.

Five vertical subdivisions of the forest community are:

Similarly, there are animals that live on the forest floor, others on shrubbery and low vegetation, and still others in the treetops. Many forms shift from one substratum to another, especially in a diurnal manner. Many of the adjustments and requirements of a particular stratum are very similar in forests widely separated from each other in many parts of the world. The animals that occupy such similar strata, or ecological niches, although geographically separated, are called Ecological equivalents.

There may be an intermediate transitional zone between two distinct communities. This is called an Ecotone, or a tensional zone. An ecotone can be defined as a zone of transition between adjacent ecological systems having a set of characteristics uniquely defined by space and time scales and by the strength of interactions between adjacent ecological systems (Holland, 1988).

An example may be the marginal region between a forest and a pasture or open land. Several examples of aquatic- terrestrial ecotones may be given, such as wetland ecotones (ecotones between wetlands and other types of ecosystems), lotic ecotones (fluvial boundaries of rivers and stream ecotones). As a rule, the ecotone contains more species and often a denser population than either of the neighbouring communities and this is known as the Principle of edges.

Recently is has been recognised that ecotones are not simply static zones where two communities join but are dynamic and have unique properties (Risser, 1990). They provide unique habitats for biota they regulate inter-patch dynamics they may serve as early indicators of hydro-climatic change and they have strong visual quality. These characteristics of ecotones are significant for aquaitc landscape management (Petts, 1990).

(C) Ecological Dominance:

In every community some plants and animals exert a dominant influence, in determining the nature and function of the whole community, because of their numbers, activities, or other important reasons. They are called Ecological dominants. An ecological dominant may be defined as a species population that exercises a major controlling effect on the nature of the community.

Thus, each community usually contains one or two species populations at the producer, herbivore, carnivore, and reducer levels that are recognizable by the controlling influence they exert on the community. These dominant species populations are the members of the community through which a major portion of the energy transfer is affected.

In land communities, plants are usually the dominants and some communities are named according to their dominant vegetation. However, in plant communities abundance is rarely correlated with dominance. For example, in a forest, an herbaceous species may be very abundant while a free species is hardly so, in terms of the numbers of individuals present but it is the tree species thus determines the nature of such a community and is therefore the dominant.

In plant communities the dominants are simply those plants that overtop all others in the community. In doing this, they modify the amount of light the subordinate species receive, the humidity, the amount of precipitation, the extent of air movement, and the composition and temperature of the air. Some plant communities have only a single dominant for example, pine trees in a pine forest, or saal trees in a saal forest. But in a mixed forest there may be several codominants. In the ecological cycle of a community, the removal of a dominant species causes disturbances and changes in the character of the community.

(NS) Seasonal and Diurnal Fluctuation:

The component populations of a community may succeed one another in time as well as in space. The most conspicuous temporal variation communities are seasonal. E.J. Salisbury (1925) was actually the first to demonstrate such temporal separation of plant communities in temperate woodland. Local fluctuation of populations in communities, similar to seasonal migrations but over much more restricted distance, result from diurnal responses.

The active day time mammalian population of a wooded area may include squirrels, but by night there may appear reccoons, opoossums and wood rats. These temporal relations between populations in a community, like the spatial ones, must be considered in terms of the niche concept.

(E) Pattern Diversity:

Pattern diversity is the basic characteristic of community organization. There are several patterns. Such as stratification patterns (vertical layering), zonation pattern (horizontal segregation), activity patterns (periodicity), food-web patterns (network organization in food chains), reproductive patterns (parent- offspring association and plant clones), social patterns (flocks and herds), coactive patterns (resulting from competition, antibiosis, mutualism), and stochastic patterns (resulting from random forces).

Periodicity (activity patterns) refers to the rhythmic patterns of organisms in search for mates, food, and shelter. Some community periodicities are correlated with the daily rhythms of day and night, some are seasonal, and others represent tidal or lunar events.

In a community, as on all other levels of living organization, turnover occurs continuously. Individuals of the various populations emigrate or die out and are replaced by others. The important point is that this flux is automatically self-adjusting. As a result of this, the community- remains internally balanced and exhibits a numerical steady-state, i.e., in all populations making the community, the numbers of individuals remain relatively constant.

For example, in a large permanent pond the number of algae, frogs, fish and any other plants or animals, will be more or less the same from decade to decade. Annual fluctuations are common but over longer periods of time constancies of numbers are characteristic to most natural communities.

Various kinds of interactions bring about a certain degree of integration within the members of a community. Food, reproduction and protection are the principal links which make the members of a community interdependent.

According to Krebs (1994), there are five characteristics of communities that can be studied:

This means what species of animals and plants live in a particular community. An important characteristic of the community is its diversity, which is a function of the number of different species it contains and their abundance. Diversity actually depends on Species richness and on the evenness (equitability) of species abundance. Two hypothetical communities comprising the same species may differ in their structure and diversity, depending on their relative abundance distributions.

Communities in which the species are all more or less equal in abundance exhibit evenness, whereas communities with one or a few abundant species and many rare ones show dominance. However, communities possess both taxonomic diversity (diversity of species) and ecological diversity, which reflects the variation in ecological roles of species in the community.

(ii) Growth Form and Structure:

A community may be described by major categories of growth forms such as trees, shrubs, herbs and mosses. These different growth forms determine the ratification of the community.

This refers to the fact that all species in the community are not equally important. Of the hundreds of species, relatively few exert a major controlling influence by virtue of their size, numbers, or activities. Thus, dominant species are those which are highly successful ecologically and largely determine the conditions under which the associated species have to grow or live.

This emphasizes the relative proportions of different species in Ac community.

The feeding relations of the species in the community determine the low of energy and materials from plants to herbivores to carnivores. Thus, “who eats whom” decides many things in the community. These characteristics can be studied in all the communities that are in equilibrium and also in communities that are changing. The changes may be spatial along environmental gradients such as altitude, temperature and moisture. The changes may also be temporal, which are called succession and may lead to a stable community or the so-called climax community.


Dankbetuigingen

I thank H. Hirsch and D. Kolet-Mandrikov for assistance with data and study compilation. I thank L. Anderegg, A. Wolf, C. Farrior, M. Zeppel, D. Tissue, S. Pacala and three anonymous reviewers for insightful comments on the manuscript. W.R.L.A. was supported in part by a NOAA Climate and Global Change Post-doctoral Fellowship, administered by the National Center for Atmospheric Research.

Let op: Wiley Blackwell is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van ondersteunende informatie die door de auteurs wordt verstrekt. Alle vragen (anders dan ontbrekend materiaal) moeten worden gericht aan de Nieuwe fytoloog Hoofdkantoor.

Table S1 The species, study designs, and references of all studies incorporated into the meta-analysis

Methods S1 The text describes the literature search, methods, and statistics used in the meta-analysis.

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.