Informatie

Wat bepaalt de duur van het larvale stadium?

Wat bepaalt de duur van het larvale stadium?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Waarom hebben insecten zeer lange pre-reproductieve perioden en zeer korte reproductieve perioden? Is er een gemeenschappelijk kenmerk dat de duur van deze fasen kan aangeven of een verklaring hiervoor kan bieden?


Ik zie eigenlijk twee verschillende vragen in uw vraag. De eerste is "wat bepaalt de duur van het larvale stadium?", de tweede is "waarom is deze duur langer dan het volwassen stadium?"

A) Wat bepaalt de duur van ontwikkelingsstadia?

  • Ten eerste moet je er rekening mee houden dat niet alle insecten hetzelfde ontwikkelingsproces volgen. Holometabole insecten (bijv. vlinders) hebben vier levensfasen: ei, larve (met verschillende stadia), pop en adult (of imago). Aan de andere kant hebben hemimetabolische (bijvoorbeeld insecten) slechts drie levensfasen en sommige insecten zijn ametabolisch, d.w.z. geen metamorfose. De ontwikkeltijd is dus sterk afhankelijk van de wijze van ontwikkeling. Natuurlijk kan er ook een enorme variatie zijn binnen insecten die dezelfde ontwikkelingswijze hebben.

  • Wat bepaalt nog meer de duur van ontwikkelingsstadia? (d.w.z. eieren/larve/pop) Een grote combinatie van factoren. Voordat ze het volwassen stadium bereiken, moeten insecten voldoende energie verzamelen om elke ontwikkelingsstap te doorlopen en volwassen te worden. Kwaliteit en beschikbaarheid van hulpbronnen natuurlijk van invloed op de "snelheid" van de ontwikkeling, maar abiotische parameters zoals temperatuur of vochtigheid zijn ook van primordiaal belang. Eigenlijk kan de ontwikkelingstijd van veel insecten worden gemeten in graaddagen, wat overeenkomt met de accumulatie van temperatuur in de tijd. Bijvoorbeeld larvale-popontwikkeling van de fruitmot Cydia pomonella kan variëren van 1 tot ongeveer 6 maanden, afhankelijk van de temperatuur.

B) Hebben insecten langere pre-reproductieve perioden dan reproductieve perioden?

  • Het hangt er van af. Er is een enorme variatie a) in de levensduur van alle insectensoorten, b) in de relatieve lengte van hun ontwikkelingsstadia.
  • Sommige insecten hebben inderdaad een zeer korte volwassen levensfase in verhouding tot hun ontwikkelingsstadia. Eendagsvliegen zijn een klassiek voorbeeld, maar dat geldt ook voor veel vlinders en motten of bijvoorbeeld voor muggen.

  • Aan de andere kant geldt dit niet voor veel andere insecten. Veel Coleoptera (bijv. kevers, kakkerlakken) kunnen een volwassen leven van enkele maanden hebben, soms veel langer dan hun leven als larve. Bijen zijn een extremer voorbeeld: bijenkoninginnen hebben drie weken nodig om vruchtbaar te worden en kunnen zich daarna gedurende meerdere jaren voortplanten (hetzelfde voor mieren).

C) Waarom hebben s̲o̲m̲e̲ insecten korte reproductieve perioden?

  • Bij mijn weten zijn de redenen voornamelijk: ecologisch. Insecten die een kort volwassen leven hebben, zijn vaak breekbare, vliegende insecten die zich veel verspreiden. Ze hebben te maken met een verhoogd risico op predatie en met omgevingsschommelingen (weer, enz.) waartegen ze slecht beschermd zijn. Bovendien kunnen hun hulpbronnen (bijv. suiker) schaars of van slechte kwaliteit zijn - sommigen hebben zelfs niet het vermogen om te voeden, bijv. eendagsvliegen.

  • Hoe zit het met evolutionaire redenen? Ontwikkelingsstadia hebben wat tijd nodig omdat, zoals ik al eerder zei, insecten veel energie nodig hebben om alle ontwikkelingsstappen te doorlopen. Ik heb het niet eens gehad over metamorfose, wat een volledige cellulaire reorganisatie is - die enige tijd kost. Aan de andere kant, volwassenen hoeven alleen maar te paren en/of al hun eieren te leggen voordat ze sterven. Ze hoeven niet te lang te leven, want ze zullen waarschijnlijk toch snel sterven. Denk aan eendagsvliegen: ze zijn minder beschermd als vrij vliegende volwassenen dan als onder water beschermde nimfen. En ze kunnen maar beter proberen om het leggen van eieren in een kortere tijd te maximaliseren.

  • Houd er bovendien rekening mee dat er een verschil is tussen potentiële levensduur en gerealiseerde levensduur. Parasitoïde wespen kunnen bijvoorbeeld tot 30 dagen leven in veilige, voedselrijke omstandigheden - in het wild leven ze echter vaak maar een paar dagen.

Referenties

https://www.terminix.com/blog/bug-facts/how-long-do-bugs-live/

Harvey, J.A., Cloutier, J., Visser, B., Ellers, J., Wäckers, F.L., & Gols, R. (2012). Het effect van verschillende voedingssuikers en honing op de levensduur en vruchtbaarheid bij twee hyperparasitaire wespen. Journal of insectenfysiologie, 58 (6), 816-823.

Müller, T., & Müller, C. (2015). Gedragsfenotypes gedurende de levensduur van een holometabolisch insect. Grenzen in de zoölogie, 12(1), S8.

Rafoss T, Saethre M-G (2003) Ruimtelijke en temporele verdeling van bioklimatisch potentieel voor de fruitmot en de coloradokever in Noorwegen: modelvoorspellingen versus klimaat- en veldgegevens uit de jaren negentig. Agric Forest Entomol 5:75-85


Blaasvliegen helpen bij het bepalen van het tijdstip van overlijden

Wanneer een lichaam meer dan 72 uur na de dood wordt ontdekt, zijn de details die normaal worden onderzocht om het tijdstip van overlijden vast te stellen, zoals lichaamstemperatuur, huidskleur en mate van spierstijfheid, allemaal stabiel gebleven. Blowflies leggen echter eieren binnen enkele minuten nadat iemand sterft, en dus kunnen onderzoekers de groeitijdlijn van blowfly-mades gebruiken om precies te achterhalen wanneer een persoon stierf.

Bij sommige sterfgevallen is het vaststellen van het tijdstip waarop iemand stierf uiterst belangrijk. Zelfs het verschil van een paar uur kan een enorm verschil maken bij het veroordelen van iemand voor een misdrijf. Het is op deze momenten dat een forensisch entomoloog (iemand die beestjes op dode lichamen bestudeert) wordt ingeschakeld om madenmonsters van het lichaam te nemen, vast te stellen welk type bromvlieg het is en in welk stadium de vlindervlieg zich bevindt om het tijdstip te bepalen van dood.


Opmerkingen over de biologie en larvale stadia Discriminatie van wasmot Achroia grisella F. (Pyralidae: Lepidoptera)

De kleine wasmot (Achroia grisella), is een schadelijke plaag van honingbijenkorven. De biologie van deze schadelijke soort werd bestudeerd onder laboratoriumomstandigheden bij 31±2°C en 66,28% RH. Deze studie werd uitgevoerd om een ​​diepgaand inzicht te krijgen in de levenscyclus en larvale groei van dit insect onder laboratoriumomstandigheden. De gemiddelde duur van de ei-, larvale- en popstadia was respectievelijk 3,62 & plusmn0.11, 30.72 & plusmn0.21 en 7.65 & plusmn0.083 dagen. Op basis van de breedte en omtrek van de kopcapsule werden vijf larvale stadia onderscheiden en verder bevestigd door de regel van Dyar. De larvale periode varieerde aanzienlijk tussen mannelijk en vrouwelijk, met een gemiddelde van respectievelijk 29,84 & plusmn0,27 en 31,42 & plusmn0,33 dagen. De gemiddelde volwassen levensduur varieerde aanzienlijk tussen mannen en vrouwen. De mannetjes leefden bijna twee keer zo lang als de vrouwtjes met de gemiddelde dagen van respectievelijk 13.03±0.51 en 7.46±0.29. De koppeltijd tussen mannetjes en vrouwtjes varieert tussen 9-18 min met een gemiddelde van 12.20±0.33 min. Ontwikkelingsduur stadia, levensduur van volwassenen en larvale stadia werden bepaald in het laboratorium.

Montasir Omer Mahgoub, Wei Hong Lau en Dzolkhifli Bin Omar, 2015. Opmerkingen over de biologie en larvale stadia Discriminatie van wasmot Achroia grisella F. (Pyralidae: Lepidoptera). Tijdschrift voor Entomologie, 12: 1-11.

Maleisië ligt in een tropisch gebied en heeft een overvloed aan natuurlijke hulpbronnen die in de meeste delen van het land kunnen worden gebruikt voor honingproductie en bijenteelt. Er is een soort ongedierte ontdekt die wordt beschouwd als een schadelijke plaag voor bijenkorven (Nomura et al., 2006 Emiru en Namusana, 2010). Onder deze plagen brengt de kleine wasmot Achroia grisella (Fabricius, 1754) (Lepidoptera, Pyralidae) ernstige schade toe aan de bijenkorven en bedreigt het welzijn van de honingbijpopulatie.

Achroia grisella komt veel voor in de tropische, subtropische en gematigde streken en is wijder verspreid dan de grotere wasmot Galleria mellonella (Gulati en Kaushik, 2004). De gevaarlijke dreiging van deze plaag op de opgeslagen of onbeschermde kammen in de zwakke honingbijenkasten (Chhuneja en Sunita, 2009). De besmetting en voeding van A. grisella was naar verluidt het meest actief in het moessonseizoen (Sharma et al., 2011). De volwassenen konden geen was consumeren of drinken totdat ze stierven na het paren en het vrouwtje dat hun eieren legde (Strauss en Reinhold, 2010). De ontwikkelingsstadia van dit insect leven in honingbijwaskammen. De vrouwtjes leggen hun eieren normaal gesproken in de spleten in de honingbijenkorf. De zich ontwikkelende larven maken normaal gesproken voertunnels in het gebied rond de hoofdnerf van de waskam. De larven voeden zich met was en andere materialen die zijn opgeslagen in de kamcellen, waardoor de waarneming van de larvale stadia van de kleine wasmot in de bijenkorf in dit stadium in de veldomstandigheden moeilijk te onderscheiden is.

Tussen deze fasen vindt het ruiproces plaats. Dit proces wordt gecontroleerd door het endocriene systeem en de afscheiding van hormonen. De interactie tussen verschillende hormoonwerkingen, zoals prothoracicotroop (PTTH), juveniel en ecdyson, leidt tot differentiatie tussen de ontwikkelingsstadia van het insect. Deze differentiatie vereist het verwisselen van de oude huid voor de nieuwe huid, zoals in het larvale stadium. De nagelriem is een essentieel onderdeel van de insectenhuid, terwijl de kopcapsule dikkere nagelriemmaterialen bevat om de kop van de larven te beschermen. De cuticula van de larvale huid is flexibeler dan de cuticula van het hoofdkapsel (Rudall, 1963). Bij elk nieuw rui-stadium wordt een nieuwe capsule geproduceerd. De capsulegrootte kan tijdens de ontwikkelingsperiode van het eerste tot het laatste stadium vertienvoudigen (Delbac et al., 2010). Het meten van de gesclerotiseerde kopcapsule om onderscheid te maken tussen het larvale stadium is gebruikelijk (Mohammadi et al., 2010). Larvale lengte en breedte zijn ook gebruikt om de differentiatie tussen larvale stadia waargenomen tijdens de ontwikkeling van het larvale stadium te ondersteunen. Hoewel de morfometrische karakters vaak worden gebruikt om onderscheid te maken tussen verschillende larvale stadia bij insectensoorten (Chen en Seybold, 2013), zijn er veel wiskundige procedures die kunnen worden gebruikt om onderscheid te maken tussen larvale stadia bij insectensoorten.

Deze studie was bedoeld om de levenscyclus te bepalen van de kleine wasmot A. grisella die zich voedt met honingbijwas onder laboratoriumomstandigheden om enkele kenmerken van de biologie van het insect te verduidelijken, waaronder het aantal larvale stadia op basis van morfometrische metingen van de larvale kopcapsule. Deze informatie zal helpen bij het ontwikkelen van strategieën voor de bestrijding van deze plaag.

Verzamelen en kweken van insecten: Achroia grisella-monsters werden verzameld van de lokale bijenstal in Batu Pahat in Johor, Maleisië. De aangetaste honingbijwaskammen bevatten alle stadia van de ontwikkeling van insecten en werden gebruikt om de laboratoriumstamcultuur voor verder onderzoek vast te stellen. Natuurlijke honingbijenkammen werden voorbehandeld door ze gedurende 2 uur in -20°C-omstandigheden te bevriezen om ze te ontsmetten van andere motten. De stamcultuur is gestart met het introduceren van dertig paren volwassen nachtvlinders. De motten werden geplaatst en mochten zich voortplanten in het laboratorium met een temperatuur van 31±1°C, 66,28% RH en 12L: 12D fotoperiode (Dit waren de gemiddelde omstandigheden voor alle verdere experimenten) en geplaatst in een gesloten aquariumtank (9,2x16x9,2 cm) , bedekt met mousseline doek voor een goede beluchting om de biologie en levenscyclus te bestuderen.

Levenscyclus van A. grisella: Volwassen paren van A. grisella werden verzameld uit de kweekkooi om te paren in kleine plastic potten bedekt met tissuepapier om het leggen van eieren te stimuleren. Eieren werden vervolgens verzameld om de levenscyclus te starten. De larven die uit deze eieren kwamen, werden apart gevoederd met twee gram gesteriliseerde natuurlijke honingbijenwas in petrischalen van 9 cm tot de verpopping. De verpopping vindt plaats nadat de prepupa de cocon spint van zijde, frass en wasonzuiverheden. De resterende bijenwas werd na verpopping verwijderd om observatie van volwassen eclosion te vergemakkelijken. Alle waarnemingen met betrekking tot de duur van de fasen werden geregistreerd.

Discriminatie van larvale stadia: Een parallel experiment werd uitgevoerd in dezelfde generatie om het aantal verschillende larvale stadia van A. grisella te bepalen. Dit werd uitgevoerd door elke dag de breedte en omtrek van de kopcapsule voor tien larven te meten totdat de verpopping plaatsvond na de 34e dag (Fig. 1) door QuickphotoMicro2.3 (Hajek en Fikacek, 2008). De statistische percentielfrequentieverdeling werd gebruikt om onderscheid te maken tussen stadia (Delbac et al., 2010).

De resultaten verkregen door percentielverdeling van de breedte van het kopkapsel en de omtrek van het hoofdkapsel werden bevestigd met behulp van de regel van Dyar (Dyar, 1890), ontwikkeld voor Lepidoptera-larven. De regel gaat ervan uit dat de groeisnelheid van de kopcapsule in opeenvolgende stadia de geometrische ontwikkeling y = a b x volgt. Volgens de procedure van Hsia en Kao (1987) kunnen Dyer's 146s-ratio en het verwachte stadium worden berekend door de volgende vergelijking:

waarbij I, II, III, IV, V de instar-hoofdcapsule zijn voor zowel de breedte als de omtrek, *Dr is het gemiddelde van de dyar's 146s-ratio.

Gegevensanalyse: alle gegevens die zijn verkregen uit de biologische en vruchtbaarheidsparameters werden geanalyseerd met behulp van de t-test om perioden voor alle ontwikkelingsstadia te vergelijken. De percentielfrequentieverdeling werd gebruikt om onderscheid te maken tussen larvale stadia. De regel van Dyar's146s werd toegepast op de larvale meting en de verhouding van instar-groepen werd bevestigd met behulp van de t-test. De statistische significantie van verschillen tussen instar-groepen werd bepaald met behulp van de variantieanalyse (ANOVA) en de vergelijking werd gedaan door de Tukey Kramer-test. Alle gegevens werden geanalyseerd met behulp van de statistische tool JMP v.9.

Levenscyclus van kleine wasmot A. grisella : De levenscyclus van kleine wasmot Achroia grisella bestaat uit vier fasen om de cyclus te voltooien. Van deze stadia is het enige voedingsstadium het larvale stadium. De beschrijving en duur van elke fase wordt als volgt gedetailleerd.

Eierstadium: Het vrouwtje van A. grisella legde haar eieren afzonderlijk of in kleine plekken in de wanden van bijenkorven of in de waskammen. Vergelijkbaar gedrag werd waargenomen in het laboratorium waarbij ze hun eieren op de kooimuur of in het papieren zakdoekje dat werd gebruikt om de kooi te bedekken, afzetten. De nieuw afgezette eieren waren bijna wit tot romig van kleur, maar werden in de loop van de tijd geleidelijk donkerder. De eieren van de kleine wasmot werden binnen 3-4 dagen uitgebroed nadat ze door het vrouwtje waren afgezet met een gemiddelde van 3,62 & plusmn 0,11 dagen (Tabel 1). De belangrijkste factoren die de levensduur van het uitkomen van eieren beïnvloeden, waren temperatuur en relatieve vochtigheid. De embryonale groei van de larve kan op de derde dag worden waargenomen als een roodachtige cirkel achter het ei-chorion. In dit stadium waren de larven klaar om uit te komen en uit het ei te komen. Na het uitkomen bevrijdden de larven zich geleidelijk uit de eieren en aten de resten van het ei-chorion.

Larvale stadium: De volwassen larven verschenen achter het ei-chorion als een bruine cirkel. De pasgeboren larven van A. grisella waren klein met een romige tot witachtige romige lichaamskleur met een opvallende lichtbruine kop. Het lichaam was cilindrisch en had 11 segmenten. De nieuwe larven groeven zich direct in om hun voedselbron in de bijenkammen te zoeken en te vinden. Fig. 2. De waargenomen larven bouwden tijdens het voeren een voedingstunnel in de hoofdnerf van de bijenwaskam. Het optreden van kannibalisme werd waargenomen tussen de pasgeboren larven wanneer er geen voedsel beschikbaar was voor deze larven.

De duur van het larvale stadium werd waargenomen in laboratoriumomstandigheden en de resultaten laten zien dat de duur van het larvale stadium varieerde tussen 27,5 en 37,5 dagen met een gemiddelde van 30,72 & plusmn0,21 dagen (Fig. 3a). De resultaten (Tabel 2) laten zien dat de gemiddelde stadiumduur van mannelijke larven significant (p<0.001) verschilt van de gemiddelde stadiumduur van de vrouwelijke larven, respectievelijk 29,8±0.27 en 31,4±0.33 dagen. De resultaten laten ook zien dat de vrouwelijke larven een significant (p< 0,001) langere tijd nodig hebben om het popstadium te bereiken in vergelijking met de mannelijke larven.

Popstadium: De larven in volle toga gaan op zoek naar een geschikte plaats voor verpopping. De larven van het laatste stadium graven en maken bootvormige gaten in de houten delen van de wanden en de bodem van de bijenkorf. De Prepupa bleef zijden draden spinnen om een ​​witte cocon te bouwen. Naast de zijde hebben ze de neiging om zich tussen de spinzijde frass-druppels en ander vuil te hechten om de cocon meer kracht te geven en meer bescherming voor de zich ontwikkelende pop. De resultaten toonden aan dat de periode van het popstadium varieerde van zes tot tien dagen, met een gemiddelde van 7.65 & plusmn0.08 dagen (Fig. 3b). De waarneming in tabel 2 bevestigde dat er geen significant verschil was tussen de duur van de mannelijke en vrouwelijke pop.

Volwassen stadium: De volwassenen van de kleine wasmot hebben grijze tot zilveren vleugels zonder vlekken. De metingen van de lengte van de volwassene toonden aan dat de lengte van het mannetje korter was dan die van de vrouwtjes, respectievelijk 13 en 19 mm. De spanwijdte van de mannetjes was ook korter dan die van de vrouwtjes, die werd gemeten op respectievelijk 22 en 16 mm.

De gemiddelde volwassen duur van de man was 13,03 & plusmn0,5, terwijl de volwassen vrouwtjes gemiddeld 7,46 & plusmn0,29 dagen leefden, het algemene gemiddelde voor de duur van de volwassenen was 9,92 & plusmn0,41 dagen (Fig. 4).

Discriminatie van A. grisella larvale stadia: De meting van de kopkapselbreedte, omtrek en lichaamsafmetingen voor 34 dagen A. grisella larven laat zien dat de kopkapselbreedte varieerde van 0,17-0,99 mm en dat de kopomtrek varieerde van 0,52-3,27 mm tijdens de ontwikkeling van het larvale stadium.

De gegevens voor de breedte van het hoofdkapsel en de omtrek van het hoofdkapsel (Tabel 3) laten zien dat de gemiddelde afmetingen van de breedte en omtrek van het hoofdkapsel in het eerste stadium respectievelijk 0,17±0,12 en 0,52±0,05 mm waren. De ontwikkelingsperiode van dit stadium was 6 dagen. Het tweede larvale stadium onthulde een toename in de breedte van de kopcapsule die werd gemeten op 0.29±0.03 mm met een gemiddelde hoofdomtrek van 0.73±0.11 mm.

Tafel 3:Metingen van kopcapsule van verschillende larvale stadia van Achroia grisella

Tabel 4:Conformiteit van kleine wasmot Achroia grisella hoofdcapsule met de regel van Dyar's146

De ontwikkelingsperiode van het tweede stadium was ook 6 dagen. Voor het derde stadium was de breedte van het hoofdkapsel 0,52±0,13 mm en de omtrek van de kopcapsule was 1,64±0,42 mm. De ontwikkelingsperiode was 8 dagen. Het vierde larvale stadium had echter een ontwikkelingsperiode van 8 dagen. De breedte van de kopcapsule was 0,79 & plusmn0,11 mm en de capsuleomtrek van 2,71 & plusmn0,36 mm. Ten slotte had het vijfde larvale stadium een ​​​​kopcapsulebreedte en capsuleomtrek van respectievelijk 0,99 & plusmn0,07 en 3,27 & plusmn0,31 mm. Veel wiskundig model s en procedures kunnen worden gebruikt om de larvale stadia van insectensoorten te bepalen. De meeste van deze procedures gebruiken de meting van de gesclerotiseerde lichaamsdelen.

De bevindingen werden verkregen met behulp van de percentielfrequentieverdeling. Er werd waargenomen dat de breedte en omtrek van het hoofdkapsel met elk opeenvolgend nieuw stadium toenamen.De gemiddelde groeisnelheden waren respectievelijk 1,55 en 1,52 voor de breedte en omtrek van het hoofdkapsel. Er waren significante (p<0,05) verschillen tussen de groepen in het larvale stadium. Evenzo valt de meting van de breedte en omtrek van het hoofdkapsel binnen het bereik van elke groep (tabel 3) met een betrouwbaarheidsniveau van meer dan 95%.

De resultaten in tabel 4 tonen de conformiteit van de metingen van de larvale hoofdcapsule met de regel van Dyar. Deze regel werd met succes toegepast op de kleine wasmot larvale stadia kop capsule breedte en omtrek.

De groeisnelheid van beide metingen van de hoofdcapsules wordt beschouwd als Dyar's 146s ratio-gemiddelden werden gelegd binnen de limieten van de Dayr's146s-regel. Bovendien waren de waargenomen metingen (Vgl. 1, 2) van larvale kopcapsules (Vgl. 3) voor de vijf stadia van A. grisella niet significant verschillend van de verwachte kopcapsule voor elk stadium met behulp van de Dyar's146s-ratio.

Volgens de veronderstelling van Gains en Campbell in 1935 en recentelijk gerapporteerd door Panzavolta (2007) kan een onberispelijke geometrische groei van de breedte van de kopcapsule worden weergegeven door een rechte lijn, als de breedte van de hoofdcapsule van alle opeenvolgende stadia werd uitgezet tegen het aantal stadia'148. De resultaten van deze studie pasten deze veronderstelling met succes toe op A. grisella-kopcapsulebreedtemetingen die de lineaire regressie (Fig. 5a) een zeer significante vergelijking laten zien R2 = 0,9868. Daarnaast werd deze regel toegepast op de kopkapselomtrek van de kleine wasmot. De vergelijking van lineaire regressie was zeer significant R2 = 0,9924 (figuur 5b). Het lijkt erop dat er een uitstekende pasvorm is voor het lineaire regressiemodel voor twee metingen (d.w.z. de breedte van het hoofdkapsel en de omtrek van het hoofdkapsel). Dit zou een betrouwbare bevestiging kunnen zijn dat in beide gevallen geen enkel stadium over het hoofd werd gezien in de metingen. Als indicatie van deze resultaten lijkt, naast de kopcapsulebreedte, de capsuleomtrek een geschikte maat voor het onderscheiden van de larvale stadia, hoewel de capsulebreedte de meest gebruikte maat is. Verder past de pasvorm van de hoofdomtrek beter bij het model in vergelijking met de capsulebreedte.

De waarneming van de incubatietijd van de eieren van A. grisella was vergelijkbaar met die van Chandel et al. (2003) die een incubatieperiode van 5-10 dagen voor de eieren registreerden. De waargenomen resultaten waren echter niet in overeenstemming met Ellis et al. (2013) die vaststelden dat de periode van het uitkomen van de eieren varieerde van 7-22 dagen, waarbij de levensduur van deze fase afhankelijk was van de klimatologische factoren. Hun waarneming werd echter gedaan in een lage temperatuurzone in vergelijking met deze studie waarin de waarnemingen onder verschillende omstandigheden werden gedaan. Desalniettemin waren de resultaten hetzelfde met betrekking tot de waargenomen verkleuring van de eieren, de verandering gebeurde geleidelijk in de tijd van wit naar een lichtbruine kleur.

Het larvale stadium is het enige stadium waarin ze bijenwas kunnen consumeren tussen alle ontwikkelingsstadia van wasmot, inclusief de volwassenen. Dat maakt dit stadium het meest destructieve en schadelijke stadium van dit insect (Sharma et al., 2011). Studies naar de levenscyclus van insecten bevestigden dat de levensduur van het larvale stadium, naast de beschikbaarheid van voedsel, ook afhangt van de omgevingsomstandigheden (Mohammadi et al., 2010).

De waarneming op het popstadium van A. grisella werd opgetekend door Chandel et al. (2003) lieten een vergelijkbare periode zien, variërend van 5 tot 7 dagen onder normale omstandigheden. Ze vermeldden ook dat de verpopping van deze plaag tot 143 dagen kan duren voor wintergeneraties. De resultaten van ons werk zijn echter niet in overeenstemming met deze bevinding omdat deze studie werd uitgevoerd in een gecontroleerde omgevingsconditie. In de tropische en subtropische gebieden is er het hele jaar door een continue generatie van plagen. Dit vergroot het vermogen van de insecten om een ​​grotere populatie te produceren en schadelijker te worden voor de honingbijenkorven en opgeslagen waskammen.

Een soortgelijke waarneming van de spanwijdte en lengte van de volwassen vleugels werd door Chandel et al. opgetekend. (2003). De onderzoeksresultaten toonden aan dat de levensduur van volwassen mannen significant verschilde van die van vrouwen, wat overeenkomt met de resultaten die zijn waargenomen door Akratanakul (1987) en Chandel et al. (2003). Analyse bevestigde dat de levensduur significant verschilde tussen mannen en vrouwen. De mannelijke duur was bijna tweemaal de levensduur van vrouwen (tabel 1). Mannetjes van A. grisella beginnen kort na het uitkomen verkeringsignalen te produceren door vleugels te geven. Dit vleugelsignaal trekt de vrouwtjes aan om het paarproces te starten. De gemiddelde koppeltijd varieerde tussen 9-18 min, met een gemiddelde van 12.20±0.3 min. Deze resultaten waren in overeenstemming met de waarneming van Greenfield en Coffelt (1983).

De methode voor het meten van de kopcapsule werd eerder gerapporteerd door Delbac et al. (2010) en Onekutu et al. (2013). Ze rapporteerden echter hun methode van discriminatie op basis van metingen uitgevoerd op de larvale kopcapsule om de stadia te bepalen. Terwijl deze studie de metingen van de larvale kopcapsule en hoofdomtrek rapporteerde om onderscheid te maken tussen de vijf stadia binnen het larvale stadium van A. grisella.

Het record van de levenscyclusstudie van A. grisella toonde aan dat de eieren van de kleine wasmot uitkwamen in een gemiddelde duur van 3,62 & plusmn 0,11 dagen. De belangrijke factoren die van invloed waren op de levensduur van het uitkomen van de eieren waren temperatuur en relatieve vochtigheid. Het record van de duur van het larvale stadium onthulde een gemiddelde duur van 30,72 & plusmn0,21 dagen, terwijl de popstadiumperiode varieerde van zes tot tien dagen, met een gemiddelde van 7,65 & plusmn0,08 dagen. De volwassen gemiddelde duur van de man was 13.03±0.5 terwijl de volwassen wijfjes een gemiddelde van 7.46±0.29 leefden, het totale gemiddelde van de volwassen'146s duur was 9.92±0.41 dagen. Een observatie heeft aangetoond dat de levensduur significant verschilde tussen de man en de vrouw. De bepaling van het aantal larvenstadia van A. grisella gebeurde aan de hand van de dagelijkse gegevens van de ontwikkelingslarven over een periode van 34 dagen. Deze metingen resulteerden in vijf opeenvolgende larvale stadia van deze mot in laboratoriumomstandigheden. Dit resultaat werd bevestigd met behulp van de regel van Dyar. De informatie in deze studie zal helpen bij het ontwikkelen van enkele strategieën voor de bestrijding van deze honingbijplaag.

De auteurs zijn het Department of Agriculture Batu Pahat, Johor dankbaar voor het verstrekken van de kleinere wasmotmonsters. Dank gaat ook uit naar technische hulpmiddelen voor laboratoriumpersoneel, Department of Plant Protection, Faculty of Agriculture en University Putra Malaysia (UPM). Deze studie werd financieel ondersteund door University Putra Malaysia (UPM).

2: Chandel, Y.S., S. Sanjeev en K.S. Verma, 2003. Vergelijkende biologie van de grote wasmot, Galleria mellonella L. en kleine wasmot, Achroia grisella F. Ongediertebestrijding. Eco. Zoo., 11: 69-74.

3: Chen, Y. en S.J. Seybold, 2013. Toepassing van een frequentieverdelingsmethode voor het bepalen van stadia van de bietenlegerworm (Lepidoptera: Noctuidae) uit breedtes van gietkopcapsules. J.Econ. Entomol., 106: 800-806.
CrossRef | Directe link |

4: Chhuneja, PK en Y. Sunita, 2009. Evaluatie van lokaasvallen voor het beheer van wasmotten in Apis mellifera bijenstallen. Insectenomgeving, 15: 63-66.

5: Dyar, H.G., 1890. Het aantal vervellingen van lepidoptereuze larven. Psyche, 5: 420-422.
CrossRef | Directe link |

6: Delbac, L., P. Lecharpentier en D. Thiery, 2010. Larvale stadia bepalen voor de Europese wijnstokmot (Lepidoptera: Tortricidae) op basis van de frequentieverdeling van kopcapsulebreedtes. Gewasbescherming, 29: 623-630.
CrossRef | Directe link |

7: Ellis, JD, JR Graham en A. Mortensen, 2013. Standaardmethoden voor onderzoek naar wasmotten. J. Apicult. Onderzoek, vol. 52, nr. 1. 10.3896/IBRA.1.52.1.10

8: Emiru, S. en H. Namusana, 2010. Evaluatie van inheemse schimmelisolaten en Metarhizium anisopliae var. acriidum tegen volwassen kleine wasmot, Achroia grisella (l) (Pyralidae: Lepidoptera). SINET: Ethiopië. J. Sci., 33: 41-48.
Directe link |

9: Greenfield, MD en J.A. Coffelt, 1983. Voortplantingsgedrag van de kleine wasmot, Achroia grisella (Pyralidae: Galleriinae): Signalering, paarvorming, mannelijke interacties en partnerbewaking. Gedrag, 84: 287-315.
Directe link |

10: Gulati, R. en H. Kaushik, 2004. Vijanden van honingbijen en hun management - Een overzicht. agrarisch. Rev., 25: 189-200.

11: Hajek, J. en M. Fikacek, 2008. Een overzicht van het geslacht Satonius (Coleoptera: Myxophaga: Torridincolidae): Taxonomische herziening, larvale morfologie, opmerkingen over vleugelpolymorfisme en fylogenetische implicaties. Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae, 48: 655-676.
Directe link |

12: Hsia, W.T. en S.S. Kao, 1987. Toepassing van kopbreedtemetingen voor de bepaling van het stadium van de larven van maïsoorwormen. Plant Prot. Bul., 29: 277-282.

13: Mohammadi, D., RFP Abad, MR Rashidi en SA Mohammadi, 2010. Studie van katoenbolworm, helicoverpa armigera hubner (Lepidoptera: Noctuidae) met behulp van de regel van dyar. Mun. Entomol. Zoo., 5: 216-224.

14: Nomura, E., J. Chaud-Netto en N. Gobbi, 2006. [Dieeteffect op de biologische cyclus van de wasmottenrupsen Galleria mellonella (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pyralidae) en Achroia grisella (Fabricius, 1754) (Lepidoptera, Pyralidae)]. Revista Brasileira Zoociencias, 8: 1-6, (in het Portugees).
Directe link |

15: Onekutu, A., AA. Omoloye en J.A. Odebiyi, 2013. Biologie van de Eggfruit and Shoot Borer (EFSB), Leucinodes orbonalis guenee (Crambidae) op het tuinei, Solanum gilo Raddi. J. Entomol., 10: 156-162.

16: Panzavolta, T., 2007. Instar-bepaling voor Pissodes castaneus (Coleoptera: Curculionidae) met behulp van kopcapsulebreedtes en -lengtes. omgeving. Entomol., 36: 1054-1058.
CrossRef | Directe link |

17: Rudall, K.M., 1963. De chitine/eiwitcomplexen van de nagelriemen van insecten. Adv. Insectenfysiol., 1: 257-313.
CrossRef | Directe link |

18: Strauss, K. en K. Reinhold, 2010. Opschaling van de stofwisseling in de kleine wasmot Achroia grisella past niet in de 3/4-machtswet en vertoont significante sekseverschillen. Fysiol. Entomol., 35: 59-63.
CrossRef | Directe link |

19: Sharma, V., VK Mattu en M.S. Thakur, 2011. Aantasting van Achoria grisella F. (wasmot) in honingraten van Apis mellifera L. Shiwalik Hills, Himachal Pradesh. Int. J. Wetenschap. Nat., 2: 407-408.
Directe link |

20: Rudall, K.M., 1963. De chitine/eiwitcomplexen van de nagelriemen van insecten. Adv. Insectenfysiol., 1: 257-313.
CrossRef | Directe link |

21: Strauss, K. en K. Reinhold, 2010. Opschaling van de stofwisseling in de kleine wasmot Achroia grisella past niet in de 3/4-machtswet en vertoont significante sekseverschillen. Fysiol. Entomol., 35: 59-63.
CrossRef | Directe link |


Wat bepaalt de duur van het larvale stadium? - Biologie

Onze redacteuren zullen beoordelen wat je hebt ingediend en bepalen of het artikel moet worden herzien.

pop, meervoud poppen of poppen, levensfase in de ontwikkeling van insecten die een volledige metamorfose vertonen die plaatsvindt tussen de larvale en volwassen stadia (imago). Tijdens de verpopping vallen larvale structuren uiteen en verschijnen voor het eerst volwassen structuren zoals vleugels. De volwassene komt tevoorschijn door ofwel de huid van de pop te splijten, zich een weg naar buiten te kauwen of een vloeistof af te scheiden die de zijden cocon verzacht (indien aanwezig). Het verpoppingsproces wordt gecontroleerd door hormonen.

Enkele van de meest algemeen erkende popstadia zijn de pop van vlinders en de cocon van motten (Lepidoptera). In deze beschermende omhulling wordt de rups omgevormd tot een volwassene. Chrysaliden en cocons kunnen worden gevonden hangend aan twijgen of struiken, verborgen in opgerolde bladeren, in ondergronds strooisel of in holen. Sommige insecten brengen de winter door in het popstadium.

De pop kan een van de drie vormen hebben: exarate, met de aanhangsels niet bevestigd aan de huid van de pop, met de aanhangsels bevestigd aan de huid van de pop of coarctate, waarbij de pop voorkomt in het uitgeworpen exoskelet van het laatste larvale stadium.


Inhoud

De Hister-kevers zijn gemakkelijk te herkennen aan hun glanzende dekschilden die meestal glanzend zwart of metaalgroen zijn. De twee hoofdvormen voor deze familie zijn ovaal en plat. De elytra is korter dan de buik met typisch twee van de zeven tergieten blootgesteld. [2] Histerkevers hebben gespecialiseerde koppen die zich in hun prothorax kunnen terugtrekken en twee geniculate (elleboogvormige) antennes met afgeknotte uiteinden. Als roofdiervoeders voeden de Hister-kevers zich gewoonlijk met het ei, de larvale en volwassen stadia van andere insecten. Bepaalde soorten worden ook gebruikt om plaagdieren te bestrijden die mest teisteren of om huisvliegen te bestrijden. Histeridae zijn 's nachts het meest actief en spelen dood als ze zich bedreigd voelen. [3]

Histeridae werd genoemd door Leonard Gyllenhaal. Histeridae heeft twee veel voorkomende namen, de "Clown" -kever en de "Hister" -kever. Er zijn verschillende theorieën die de oorsprong van deze veel voorkomende namen verklaren. [4] Een theorie voor de bijnaam 'Hister' komt van het werk van Juvenal, een Romeinse dichter. Juvenal gebruikte het woord 'hister' om een ​​vies, nederig wezen aan te duiden. Een andere theorie voor de oorsprong van de naam van deze kever komt voort uit het feit dat in het Latijn "hister" acteur betekent. [5] Veel mensen geloven dat de naam wordt geassocieerd met het vermogen van de Hister-kevers om de dood na te bootsen wanneer ze gestoord worden. Toch geloven sommigen dat deze familie van kevers is vernoemd naar zijn fysieke kenmerken. De Clownkever heeft afgeplatte poten, te vergelijken met de platte schoenen van een clown of een loszittende broek.

De dekschilden en voorvleugels zijn normaal gesproken goed ontwikkeld bij kevers, maar bij Histeridae zijn de dekschilden verkort en rechthoekig. De verkorte dekschilden leggen de laatste twee van de zeven tergieten bloot. Het hoofd heeft samengestelde ogen, een onderkaakmondstuk en verkorte antennes. Een onderscheidend kenmerk is dat de antennes gebogen zijn en drie antennomen bevatten die aan het uiteinde een knots vormen. [6]

Clownkevers hebben een open bloedsomloop in de hemocoel, ook wel lichaamsholte genoemd. Ze hebben een buisvormig hart dat zich over de hele lengte van het lichaam uitstrekt en gebruiken hemolymfe als bloed. [7] Dit bloed bevat geen zuurstof, maar vervoert voedingsstoffen door het lichaam. Spiracles bevinden zich op de buik en vormen het tracheale systeem van de kever. Zuurstof wordt in het lichaam gebracht door spiracles en kleine zakjes wisselen de zuurstof uit zoals de long van een zoogdier.

Histerkevers komen over de hele wereld voor in verschillende habitats. Histeridae zijn gelokaliseerd in Noord-Amerika, Midden-Amerika, Europa, Azië en Australië, maar elke Hister-kever bezet bepaalde niches. De kevers leven in mest, aas, dode vegetatie, zandgebieden, onder boomschors, zoogdierholen en mieren-/termietenkolonies. Kenmerken van de Hister-kever zijn afhankelijk van zijn leefgebied. Zo zijn de platte Histerkevers te vinden onder de bast, terwijl de cilindrische kevers dat niet zijn. De vorm van de kever zal van soort tot soort verschillen.

Een opmerkelijk vermogen van de Hister-kever is hun vermogen om dicht bij mieren (myrmecofielen) en termieten (termitofielen) te leven. De Hister-kevers kunnen in harmonie leven met de mieren of jagen op de mieren, afhankelijk van de soort.

Het leefgebied van Histeridae is wijdverbreid omdat ze zich voeden met andere geleedpotigen. Naarmate nieuwe voedselbronnen in een omgeving worden geïntroduceerd, zullen de roofdieren van die voedselbron snel volgen. Histeridae leven in gebieden waar hun prooi zich voedt. Enkele voorbeelden zijn zoogdiernesten waar andere geleedpotigen op zoek zijn naar voedsel of aas waar maden zullen aankomen. [8]

De oudste vermelding van de familie is: Antigracilus van de Aptian-oude Yixian-formatie van China, die werd opgelost als de zustersoort voor alle levende leden van de familie. De oudste vertegenwoordigers van de kroongroep zijn bekend uit de Birmese barnsteen, ongeveer 99 miljoen jaar oud, inclusief die behorend tot de bestaande onderfamilie Haeteriinae, [9] en het levende geslacht Ontofilus. [10]

Van de larven en volwassen vormen van Histeridae is bekend dat ze zich voeden met mest, aas, ontbindende vegetatie, andere insecten, larven en poppen. [11] De Hister-kevers zijn in staat om zowel mest als aas te lokaliseren door middel van reuk. Wanneer ze worden aangetroffen op mest, aas en vegetatie, zullen de Hister-kevers zich voeden met de vliegenlarven die daar worden gevonden. [12] De roofzuchtige Hister-kever voedt zich met zachte insecteneieren en larven, met name Diptera. Sommige soorten Histeridae zullen zich zelfs voeden met andere Histeridae.

De meeste Histeridae-soorten geven de voorkeur aan gedroogde, rottende habitats.

Sommige Histeridae-soorten leven in een geïntegreerd nest met mieren en termieten. Sommige soorten blijken te worden gevoed door de mieren, terwijl andere zich gewoon voeden met overgebleven insectenlarven die de mieren niet willen. In hun volwassen stadium daarentegen psiloscelis zal zich daadwerkelijk voeden met volwassen mieren.

Omdat de Histeridae roofzuchtig zijn, kunnen ze worden gebruikt als bestrijdingsmiddelen, maar moeten ze geïsoleerd worden bewaard. De Hister-kevers zijn nuttig gebleken bij zowel de bestrijding van plaagvliegen in pluimveestallen en weiden, als tegen plaagkevers van opgeslagen voedselproducten. [2]

Histeridae gaat door holometabolous ontwikkeling. Bij dit type ontwikkeling lijkt de larvale vorm niet op de volwassen vorm en hebben de poppen inwendig ontwikkelende vleugels. Ze ondergaan ook een onbeweeglijk popstadium waarin ze niet eten. Na het popstadium verschijnen ze in hun volwassen vorm.

De levenscyclus van de Histeridae bestaat uit de ontwikkelingsstadia van ei, larve, pop en volwassen:

Ei Bewerken

De gemiddelde ontwikkelingstijd van ei tot adult bij 30 °C is 20,5 dagen. De eieren van de meeste soorten zijn gebroken wit en ovaal van vorm. Het ei heeft gemiddeld 3,8 ± 0,02 dagen nodig om zich te ontwikkelen tot het eerste stadium. Het chorion is glanzend en glad. Bij bepaalde soorten zoals Epierus of Platylomalus het kan er lichtbruin uitzien en leerachtig van structuur zijn. [2]

Larvale bewerken

Het larvale stadium van de kever doorloopt doorgaans twee stadia, het tweede stadium is het langste stadium van zijn gehele ontwikkeling en neemt 39% van de totale ontwikkelingstijd in beslag. Het duurt gemiddeld 5,1 ± 0,1 dagen voordat het eerste stadium zich ontwikkelt tot het tweede. De larvale vorm van het insect zal in lengte variëren van drie millimeter tot enkele centimeters. Ze hebben een vliezig lichaam met een beperkte hoeveelheid sclerotisatie rond het hoofd. Er is wat pigmentatie rond het lichaam en het is horizontaal gesegmenteerd. De benen zijn kort en helpen niet veel bij de voortbeweging. Ze bewegen meestal door middel van spiercontractie. [2]

Pop bewerken

De popvorm van de kever lijkt qua uiterlijk op de volwassen vorm. Ze hebben buitenste cellen geproduceerd in de larvale stadia die zijn versterkt met eiwitachtig cement. Dit maakt hun buitenste schil harder en beschermt hen tijdens deze kwetsbare fase. Terwijl ze verpoppen ademen ze door siphonen op de buik.De kever eet niet en is in dit stadium onbeweeglijk, omdat hun interne structuur afbreekt en weer wordt opgebouwd tot zijn volwassen vorm. Onder goede temperatuuromstandigheden blijft de Histerkever ongeveer een week in het popstadium. [2]

Mannelijke en vrouwelijke structuren Bewerken

De mannelijke en vrouwelijke voortplantingsorganen zijn verborgen onder de laatste paar sternieten aan de mesosternale (mesosternum) kant. De structuur van het vrouwtje is aangepast om als legboor te werken, terwijl die van het mannetje is aangepast als een copulatiestructuur. Het vrouwtje heeft eileiders die de ontwikkelde eieren van de eierstokken naar de legboor dragen. De mannetjes hebben ook een kanaal dat het sperma van de teelballen naar de copulatiestructuur voert, die verborgen blijft tot de copulatie. Wanneer de bevruchting plaatsvindt, laat het mannetje genoeg sperma achter in het vrouwtje om alle eieren in de eierstokken van het vrouwtje te bevruchten. Het overtollige sperma wordt bewaard in een speciale structuur, spermatheca genaamd, die het sperma vasthoudt totdat de eieren volledig zijn ontwikkeld. [2]

Er zijn vier subclades van Histeridae die het vermelden waard zijn. Deze subclades staan ​​bekend als:

Ze hebben twee gemeenschappelijke lichaamsvormen. Het eerste type heeft een plattere vorm, het tweede heeft een meer cilindrisch uiterlijk. De eerste leeft meestal in de buurt van boomschors. Dit komt omdat de prooi waarmee ze zich voeden, vliegeieren, in de buurt van boomschors worden gevonden. Deze laatste voeden zich ook met insecten en leven het liefst in een bosrijk gebied. Soorten van de cilindrische Dendrobites jagen meestal op prooien die uniek zijn voor die soort.

Deze subclade is de meest diverse en de grootste van de Hister-roofdiersubklassen. De lichaamsstructuren van Geobites zijn over het algemeen cirkelvormig en staan ​​bekend om hun graafneigingen. Deze subklasse is onderverdeeld in nog vijf divisies. De leden van deze subklasse leven overal, van de bodem, woestijn en kust tot grotten, holen van zoogdieren en vegetatie. Ze leven in overeenstemming met waar hun prooi leeft. Een deel van de Geobiote voedt zich met maden en eieren die worden aangetroffen in bosvegetatie of in aas. Uiteraard komt deze Geobiote voor in zwaar beboste gebieden. De tweede en derde divisie jaagt op geleedpotigen die zich voeden met dood plantaardig materiaal. Dit soort Geobiotes wordt dus gevonden in het zand en ingegraven in de bodem. Het vierde type Geobiotes voedt zich met vliegeneieren die op verse mest groeien. Deze divisie van Geobiotes wordt gevonden in de buurt van dierenverblijven zoals nesten en holen. Het laatste type Geobiotes leeft in grotten. Ze voeden zich met de mijten en andere geleedpotigen die de vegetatie en schimmels daar bezetten. Van dit type Geobiote is bekend dat het soorten omvat die blind worden.

Deze subclade is de kleinste van de vier. Ze leven van plantenafval en voeden zich met de kleine geleedpotigen die daar worden gevonden. Microhisteriden, net als alle andere Histeridae, worden gespecialiseerd om op hun prooi te jagen en in hun leefgebieden te leven. Net als de vijfde divisie van Geobiotes, is het ook bekend dat sommige Microhisteriden blind zijn. [8]

Deze divisie bestaat uit die Histeridae die dicht bij sociale kolonies van geleedpotigen zoals mieren en termieten leven. Histeridae die in de buurt van mieren leven, kunnen in een harmonieuze of vijandige relatie leven. De vijandige Hister-kevers voeden zich met de mieren. De harmonieuze Hister-kevers eten hetzelfde voedsel als de mieren, maar ze mogen niet in directe concurrentie om het voedsel zijn. [13] Deze kevers hebben een uitscheidingsorgaan dat een geur produceert die de mieren vertelt dat ze geen kwaad bedoelen. [14]

Omdat leden van de familie Histeridae op aas te vinden zijn, zijn ze belangrijk gebleken in bepaalde forensische onderzoeken. De roofzuchtige Hister-kevers voeden zich met de verschillende insecten op het lichaam, voornamelijk Diptera. Om het tijdstip van overlijden van een persoon te schatten, moeten forensische onderzoekers naar de insecten op het lichaam kijken en het tijdstip van kolonisatie bepalen. Als de Histeridae-kevers aanwezig zijn, kan de onderzoeker aannemen dat enkele van de andere insecten zijn opgegeten door de Hister-kevers. Vanwege hun belang in de forensische entomologie, wordt er voortdurend onderzoek gedaan naar de levenscyclus en ontwikkeling van deze familie, hun prevalentie op specifieke locaties en hun geografische spreiding.

Een recent onderzoek is uitgevoerd aan de Hacettepe Universiteit in Ankara, Turkije. Veertig soorten Coleoptera, waaronder de Hister-kevers, werden waargenomen op twaalf varkenskarkassen gedurende een periode van een jaar. De verspreiding van de kevers en hun kolonisatietijd in de verschillende afbraakstadia over het jaar werden onderzocht en geregistreerd. [15]

Forensische entomologie is de studie van insecten die verband houden met plaats delict. Insecten kunnen erg nuttig zijn op een plaats delict en geven mensen een idee van wat er is gebeurd en wanneer het is gebeurd. [16]

Vleesetende insecten arriveren binnen een paar uur bij het dode lichaam. Bepaalde soorten van de Hister-kevers volgen kort achter hen en jagen op de aanwezige maden en andere geleedpotigen. Insecten die zich voeden met dode lichamen verhogen de snelheid van ontbinding en hun mandibulaire monddelen kunnen overmatige schade aan het lichaam veroorzaken. Insecten kunnen ook helpen bij het bepalen van het seizoen waarin het lichaam stierf. De Hister-kever komt vaker voor in de lente en de zomer.

De familie, Histeridae, is zeer divers, dus verschillende soorten kunnen op verschillende tijdstippen op het lichaam worden gevonden vanwege hun verschillende voedingsgewoonten. Dit moet worden opgemerkt bij het onderzoeken van een lijk. Het zijn roofzuchtige kevers en komen wanneer er materiaal is om zich te voeden, zoals andere kevers of maden. Ze voeden zich niet echt met het aas. [17] Bijvoorbeeld, Hister quadrinotatus en Hister sedakovi arriveren om te voeden wanneer het aas is opgezwollen om te drogen (vol met maden tot geen maden). In tegenstelling tot, Saprinus pennsylvanicus eerst bij het lichaam aankomen, wanneer het vers tot laat is (begin van ontbinding tot vergevorderde ontbinding).

De Histerkevers leggen hun eieren in dode lichamen en ontwikkelen zich in korte tijd tot verschillende stadia. De larven van Histeridae zijn destructief en als ze uitkomen eten ze de maden in het dode lichaam op. Het stadium van de kever en andere insecten in het lichaam op het moment van onderzoek helpt om het tijdstip van overlijden te bepalen. "Keverlarven zijn nuttig bij het bepalen van het tijdsinterval na het slachten. Keverlarven bevinden zich vaak in broedbronnen voor vliegen, en ze kunnen van vliegenlarven worden onderscheiden door het volgende: Keverlarven hebben een harde, kopcapsule, vaak bruin van kleur. Vlieg larven missen een kopcapsule, maar hebben duidelijke, interne, zwarte mondhaken (cephalopharyngeal skelet van monddelen) aan het voorste uiteinde van hun lichaam." [18] Begrijpen hoe lang geleden de eieren zijn gelegd en de tijdsperiode van de ontwikkelingsstadia is belangrijk voor het bepalen van het tijdstip van overlijden.

De Histers-kevers verstoppen zich overdag onder het dode lichaam in de grond en komen 's nachts naar buiten om te eten. Om deze reden moet het lijk op verschillende tijdstippen van de dag worden onderzocht. Nadat je de Hister-kevers uit een lichaam hebt verzameld, isoleer je ze omdat het roofzuchtige kevers zijn en alles opeten.

Histeridae is een grote en diverse familie. Er zijn meer dan 410 geslachten en 4.800 beschreven soorten in Histeridae wereldwijd, met meer dan 500 soorten in Noord-Amerika. [19] [20] [1] De kevers variëren in grootte, vorm en kleur. Veel van de volwassenen zijn roofzuchtig. [21]


Verblijftijd en driftpatronen van larvale junizuiger Chasmistes liorus in de lagere Provo-rivier, zoals bepaald door de microstructuur van otolieten

Brigham Young University, afdeling Biologie, Provo, UT 84602, V.S.

Auteur aan wie de correspondentie moet worden gericht op het huidige adres: US Geological Survey, Western Fisheries Research Center, Klamath Falls Field Station, 2795 Anderson Ave, Suite 106, Klamath Falls, OR 97603, VS Tel.: +1 541 273 8689 fax: + 1 541 273 8692 e-mail: [email protected] Zoek naar meer artikelen van deze auteur

Brigham Young University, afdeling Biologie, Provo, UT 84602, V.S.

Utah Department of Natural Resources, Division of Wildlife Resources, Salt Lake City, UT 84114, V.S.

Brigham Young University, afdeling Biologie, Provo, UT 84602, V.S.

Auteur aan wie de correspondentie moet worden gericht op het huidige adres: US Geological Survey, Western Fisheries Research Center, Klamath Falls Field Station, 2795 Anderson Ave, Suite 106, Klamath Falls, OR 97603, VS Tel.: +1 541 273 8689 fax: + 1 541 273 8692 e-mail: [email protected] Zoek naar meer artikelen van deze auteur

Brigham Young University, afdeling Biologie, Provo, UT 84602, V.S.

Utah Department of Natural Resources, Division of Wildlife Resources, Salt Lake City, UT 84114, V.S.

Institutionele login
Log in op Wiley Online Library

Als u eerder toegang heeft gekregen met uw persoonlijke account, log dan in.


Mensen

HOOFDONDERZOEKER
Bruno Pernet. BA Biologie, Universiteit van Californië Santa Cruz (1991) Ph.D. Zoölogie, Universiteit van Washington (1998). Faculteit in de afdeling Biologische Wetenschappen van de California State University Long Beach sinds 2004.

HUIDIGE AFGESTUDEERDE STUDENTEN
Peter Nilsson. Effecten van natuurlijke assemblages van grote deeltjes op voeding en tijd tot competentie in stekelhuidige larven.
Bridget Steiner. Constructieve en functionele verschillen tussen pluteus en dipleurula larvale vormen.

HUIDIGE ONDERGRADUATE STUDENTEN
Jenny Drechsler. Barcoding ringwormlarven van Zuid-Californië.
Alex Mendelson. Tijd vergelijken met het voeren van larven van verschillende stekelhuidigen.

AFGESTUDEERDE STUDENTEN
Alison Yee (MS 2019). Grenzen aan de verspreiding van de invasieve ringworm Ficopomatus enigmaticus. PDF
David Lizarraga (MS 2017). Effecten van grote oneetbare deeltjes op de voedingsprestaties van stekelhuidige larven. PDF
Caleb Jones (MS 2015). Evolutionaire veranderingen in ontwikkeling geassocieerd met een overgang in larvale voedingsmodus bij spiralianen. PDF
Bruno Passarelli (MS 2010). De handel in levend aas in Californië: een weg voor de introductie van niet-inheemse soorten? PDF
Ellen Kosman (MS 2008). Patronen en gevolgen van variatie in investeringen per nakomeling in vier bryozo-soorten. PDF

VERLEDEN ONDERGRADUATE STUDENTEN
Sarah Anderson, Amanda Bell, Jeffrey Chang, Jimmy Chapman, Andrea Danihel, Aimee Deconinck, Truc Hoang, Jeanette Hofstee, Ali Krajewski, Valerie Langland, Angela Llaban, Veronica Madril, Christine March, Lynn McArthur, Amberle McKee, Helen Nguyen, Veronica Oria , Jessica Peria, Leah Sloan, Caitlin Sojka, Amber Von Tungeln, Marissa Velarde, Kelley Voss, David Wang


De duur van de pelagische larven voorspelt het risico op uitsterven in een clade van zoetwatervissen

Pelagische larvale duur (PLD) kan evolutionaire processen beïnvloeden, variërend van verspreiding tot uitsterven in waterorganismen. Met behulp van schattingen van PLD verkregen van soorten Noord-Amerikaanse darters (Percidae: Etheostomatinae), laten we zien dat deze zoetwatervisclade een verrassende variatie in PLD vertoont. Vergelijkende analyses leveren enig bewijs dat hogere stroomgradiënten de evolutie van kortere PLD bevorderen. Bovendien, vergelijkbaar met patronen in het mariene fossielenbestand waarin een lagere PLD wordt geassocieerd met een grotere kans op uitsterven, vonden we dat een verminderde PLD in darter-lijnen evolutionair geassocieerd was met uitstervingsrisico. Inzicht in de oorzaken en gevolgen van PLD-lengte zou kunnen leiden tot een beter beheer en behoud van organismen in onze steeds meer bedreigde aquatische omgevingen.

1. Inleiding

Larvale kenmerken kunnen de dynamiek van de diversificatie van organismen sterk beïnvloeden [1-3]. De duur van pelagische larven (PLD), of de tijd die een waterlarve in de waterkolom doorbrengt, kan bijvoorbeeld van invloed zijn geweest op de waarschijnlijkheid van uitsterven in veel fossiele mariene organismen [4-6]. Evolutionaire divergentie in PLD en de mogelijke relatie met uitstervingsrisico is echter zelden onderzocht in bestaande zoetwaterorganismen, deels omdat zoetwaterorganismen vaak geen pelagisch stadium hebben [1]. Bovendien zijn bestaande organismen per definitie de clades die niet zijn uitgestorven. Daarom was het moeilijk om de relatie tussen PLD en de waarschijnlijkheid van uitsterven in levende groepen te beoordelen. Menselijke activiteit veroorzaakt echter een wereldwijde uitstervingsgolf en we gebruikten de zoetwatervisgroep die bekend staat als darters (Percidae: Etheostomatinae) om te profiteren van dit antropogene 'experiment' om de oorzaken en gevolgen van evolutionaire divergentie in PLD vergelijkend te onderzoeken.

In mariene systemen wordt gedacht dat een langere PLD voordelig is voor het koloniseren van nieuwe habitats, en mariene larven brengen vaak 30-60 dagen door in de waterkolom [1,4-6]. De unidirectionele stroming die veel zoetwatersystemen kenmerkt, kan er echter gemakkelijk toe leiden dat pelagische vislarven stroomafwaarts worden weggevaagd van geschikte habitats [7]. Dit zou de reden kunnen zijn waarom zoetwatervissen vaak een kort of helemaal geen pelagisch larvale stadium hebben [1,8]. Omdat hoogtegradiënten stromingsregimes in zoetwatersystemen structureren, kunnen deze gradiënten de evolutie van PLD in zoetwaterorganismen bepalen. Als een zoetwatergroep aanzienlijke variatie in PLD-lengte vertoonde en geëvolueerd was om een ​​reeks stroomgradiënten te benutten, zouden fylogenetische vergelijkende methoden kunnen worden gebruikt om te testen of verhoogde gradiënten verband houden met de evolutie van kortere PLD.

Darters zijn een clade die ongeveer 200-250 soorten Noord-Amerikaanse beekbewonende vissen bevat die habitatgradiënten exploiteren, variërend van steile bovenloopbergstromen tot langzaam bewegende kustbaaien [9,10]. Veel darter-soorten zijn ook in gevaar [10], en een combinatie van antropogene effecten en inherente biologische kenmerken zou verantwoordelijk kunnen zijn voor het hoge uitstervingsrisico van veel darter-soorten. Het menselijk watergebruik en de achteruitgang van habitats hebben bijvoorbeeld de kleine verspreidingsgebieden van veel darter-soorten aangetast [9,11]. Bovendien, ondanks elk voordeel dat een kortere PLD zou kunnen opleveren voor soorten die hogere stroomgradiënten bewonen, zou de evolutie van een kortere PLD ook geassocieerd kunnen zijn met een groter risico op uitsterven. Om deze hypothesen te testen, onderzochten we de fylogenetische associaties tussen stroomgradiënten, uitstervingsrisico en darter PLD.

2. Materiaal en methoden

(a) PLD-metingen

Twintig soorten darter werden gekweekt bij Conservation Fisheries, Inc. in Knoxville, Tennessee om schattingen van soorten PLD te verkrijgen. Soorten werden onderzocht vanwege hun staat van instandhouding of lokale beschikbaarheid. PLD's voor drie extra soorten werden verkregen uit de literatuur [8,11-14]. Om PLD te bepalen, werden tanks met broedende darters routinematig gecontroleerd op paaien. Na het uitzetten werden de eieren onder een microscoop onderzocht op ontwikkeling, overgebracht naar een ondiepe bak indien bevrucht en gecontroleerd op uitkomen. Zodra de larven waren uitgekomen en begonnen te zwemmen, werden ze overgebracht naar een pelagische kweekbak die pelagische fase dag 0 markeerde. Zwarte 94 l bakken werden gebruikt om de pelagische larven groot te brengen, aangezien deze bakken het fototactische gedrag verminderden en voldoende beluchting en stroming in stand hielden op deze gevoelige plek. fase. De larven werden dagelijks gecontroleerd op de positie van de waterkolom. Toen 50% van de larven zich op de bodem van de kuip vestigden, werd vastgesteld dat de PLD was geëindigd [11].

(b) Fylogenetische reconstructie

Om de fylogenetische relaties tussen de 23 darter-soorten en twee outgroups te schatten (Perca flavescens en Sander vitreus), hebben we sequentiegegevens verzameld die beschikbaar zijn op GenBank (zie elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1) voor drie loci. De loci omvatten het mitochondriale cytochroom B (Cytb), nucleair S7 ribosomaal eiwit intron 1 (S7) en nucleair recombinatie activerend eiwit 1 (RAG1) exon 3. We hebben eerst een partitiehomogeniteitstest uitgevoerd die is geïmplementeerd in PAUP 4.0b10 om te testen op topologische incongruentie tussen de loci [15]. Door elke locus te gebruiken als een enkele partitie over 100 replica's die elk 100 replica's van willekeurige taxontoevoeging hadden, identificeerden we geen significante incongruentie tussen de loci (P = 0,20). Daarom hebben we een aaneengeschakelde analyse van alle drie de loci uitgevoerd met sequentie-uitlijningen en modellen van moleculaire evolutie genomen uit Near et al. [10]. Met behulp van BEAST v. 1.7.5 [15] hebben we een Bayesiaanse analyse uitgevoerd op de dataset, gepartitioneerd op gen voor 10 miljoen generaties, met steekproeven om de 5000 generaties. We gebruikten T racer v. 1.5 [16] om de effectieve steekproefomvang (ESS) van parameters in de MCMC te schatten. ESS-waarden van meer dan 200 werden als voldoende beschouwd.

(c) Vergelijkende analyses

Om de hypothese te testen dat stroomgradiënt geassocieerd is met PLD, hebben we de stroomgradiënt bepaald (Δm/km) van 257 verzamelplaatsen met geografische referentie (zie elektronisch aanvullend materiaal, tabel S2) die de verspreiding van de 23 soorten bestrijken. We gebruikten de software Topo N orth A merica v. 9.0 (Delorme, 2010) om de hoogteverandering te bepalen tussen 500 m stroomopwaarts en 500 m stroomafwaarts van de GPS-locatie van elke locatie. Omdat deze stroomgradiëntmetingen over het algemeen een lange staart van hoge waarden vertoonden voor de verspreiding van locaties waar een soort voorkwam, hebben we de soortmediaan van alle locaties gebruikt voor vergelijkende analyses. Het uitstervingsrisico voor de Darter-soorten werd bepaald op basis van hun aanwezigheid of afwezigheid op de Rode Lijst van de Internationale Unie voor het behoud van de natuur (IUCN), die soorten met een relatief hoog risico op uitsterven benadrukt [17]. De soorten Etheostoma sitikuense en Etheostoma marmorpinnum werden als Rode Lijst beschouwd omdat ze onlangs van de Rode Lijst zijn gehaald Etheostoma percnurum. Voorafgaand aan vergelijkende analyses werden PLD-waarden vierkantswortel getransformeerd.

We hebben vergelijkende analyses uitgevoerd op 100 topologieën waarvan is afgeleid dat ze de beste waarschijnlijkheidsscores hebben op basis van de posterieure verdeling van gegenereerde bomen. Deze verdeling van 100 bomen werd gebruikt om rekening te houden met fylogenetische onzekerheid in taklengtes en relaties tussen de soorten, terwijl ervoor werd gezorgd dat topologieën die tijdens de MCMC met een lage waarschijnlijkheid werden bemonsterd, niet werden onderzocht. Binnen dit kader hebben we de correlatie onderzocht van fylogenetische onafhankelijke contrasten van mediane stroomgradiënt en PLD in het CRAN-pakket aap [18] geïmplementeerd in R [19]. Vervolgens onderzochten we de fylogenetisch gecorrigeerde associatie van de Rode Lijst-status, gecodeerd als een categorische staat, met getransformeerde PLD, een continue variabele, met behulp van de 'brunch'-functie van de kappertje CRAN-pakket [20]. Het brunchalgoritme werd gebruikt om evolutionaire associaties tussen combinaties van continue en categorische gegevens te onderzoeken, rekening houdend met het gebrek aan fylogenetische onafhankelijkheid van fenotypes. Brunch identificeerde en berekende contrasten voor alle variabelen op knooppunten waarop de twee afstammelingen werden toegewezen aan alternatieve Rode Lijst-categorieën. Vervolgens is een lineair model opgesteld waarbij de vrijheidsgraden gelijk zijn aan het aantal afgeleide overgangen tussen categorieën van extinctierisico.Als lagere waarden van PLD geassocieerd zouden zijn met uitstervingsrisico, zouden we een significante associatie verwachten tussen PLD en IUCN-status.

3. Resultaten

De PLD's varieerden van 0 tot 60 dagen bij de onderzochte dartersoorten (figuur 1). De fylogenieën die we reconstrueerden gespiegelde relaties hersteld in Near et al. [8], en deze fylogenetische structuur suggereert dat PLD-waarden herhaaldelijk zijn toegenomen en afgenomen tijdens darter-diversificatie. Over de 100 fylogenetische topologieën varieerde de stroomgradiënt van marginaal tot significant gecorreleerd met darter PLD (R = 0.38 ± 0.04 P = 0,087 ± 0,042). Dertien van de onderzochte soorten stonden op de Rode Lijst van de IUCN en 10 niet. De soortwaarden van PLD voor de bedreigde (μ = 12 ± 3) en niet in gevaar (μ = 25 ± 4) darters waren over het algemeen divergerend. De evolutie van een PLD met een lagere darter was significant geassocieerd met uitstervingsrisico (d.f. = 7 P = 0.038 ± 0.013).

Figuur 1. Fylogentische associatie tussen IUCN Rode Lijst-status en pelagische larvale duur (PLD). De fylogenie wordt gereconstrueerd met behulp van de genen Cytb, S7 en Rag1. Sterretjes rechts van knooppunten vertegenwoordigen 1,00 posterieure waarschijnlijkheidsondersteuning en ondersteuning voor knooppunten van meer dan 0,50 wordt ook gegeven. Rechthoeken naast de tips geven de IUCN-status aan (zwart, niet vermeld, wit, vermeld). De gemiddelde PLD en mediane stroomgradiënt van elke soort worden ook gegeven.

4. Discussie

De evolutionaire variatie in darter PLD is aanzienlijk (figuur 1). Onderdelen van de darter-straling hebben een pelagisch stadium verloren, terwijl andere verrassend lange PLD's hebben. Vergelijkbaar met de aandoening die wordt aangetroffen in veel grote zoetwatergroepen [21], zijn dartersoorten zoals: Etheostoma boschungi en E. percnurum geen PLD hebben, onmiddellijk na het uitkomen benthisch worden en effectief geen tijd in de waterkolom doorbrengen. Omgekeerd houden andere soorten van Etheostoma variatum en Percina aurantiaca hebben een larvale duur die vergelijkbaar is met die van veel zeevissen die PLD's vertonen die langer dan een maand aanhouden [4]. Hoewel de betekenis (P-waarde) van de fylogenetische correlatie tussen stroomgradiënt en PLD-lengte afhankelijk van de gebruikte topologie, afwegingen geassocieerd met omgevingsvariabelen zoals stroomgradiënten zouden de evolutie van darter PLD kunnen vormgeven. Langere darter PLD zou de bevolkingsconnectiviteit kunnen vergroten via verspreiding in grote, langzame rivieren. Als alternatief kan een kortere tijd in de waterkolom bijzonder voordelig zijn in stromen met een hoge gradiënt met snelle stromen, verminderde pelagische zones en weinig geschikte stroomafwaartse habitats. Ondanks de potentiële voordelen leidt verminderde verspreiding geassocieerd met lagere PLD waarschijnlijk tot geïsoleerde populaties met kleine verspreidingsgebieden die minder stabiel zijn en kwetsbaarder voor veranderingen in het milieu [22].

De associatie van kortere darter PLD met door de Rode Lijst afgeleid risico van uitsterven (figuur 1) komt overeen met conclusies uit mariene paleontologische studies [1,3,6]. Enige voorzichtigheid bij het accepteren van dit resultaat is waarschijnlijk gerechtvaardigd, aangezien de Rode Lijst 'natuurlijke' uitstervingsfactoren misschien niet perfect weerspiegelt, maar deze meting van uitstervingsrisico stelde ons in staat om een ​​van de eerste tests van deze relatie in bestaande taxa uit te voeren. Bovendien is het in veel fossiele taxa alleen mogelijk om te testen of de kwalitatieve aan- of afwezigheid van een larvale stadium uitsterven beïnvloedt [1-3], en onze continue schattingen van darter PLD maakten een meer verfijnde analyse van de vermeende associatie tussen PLD en uitsterven. Omdat zowel paleontologische als neontologische gevolgtrekkingen een onvolledig beeld van de evolutie bieden [23], zal meer onderzoek van eigenschappen zoals PLD in bestaande taxa een meer robuust begrip opleveren van mechanismen die macro-evolutionaire patronen van diversificatie beïnvloeden.

De relatie tussen PLD en gevaar vormt een vermoedelijk verband tussen een larvale eigenschap en soortpersistentie. PLD is waarschijnlijk gerelateerd aan de grootte van het bereik bij darters, en de grootte van het bereik zou PLD causaal kunnen koppelen aan het risico op uitsterven [1]. Vanwege de onregelmatigheid van de stroomhabitats en de variabele dichtheid van beken in verschillende geografische gebieden, is de evolutie van de verspreidingsgrootte in veel zoetwatersystemen echter moeilijk rigoureus te kwantificeren [9]. Bovendien, aangezien de bereikgrootte van een soort expliciet afhangt van hoe een afstamming taxonomisch wordt gediagnosticeerd, maken de grillen van soortafbakening de bereikgrootte ook moeilijk te kwantificeren [24]. Vanwege de relatie tussen PLD en de grootte van het verspreidingsgebied in veel mariene en zoetwateromgevingen die worden geconfronteerd met intensivering van antropogene modificaties, voorspellen we dat soorten met een verminderde PLD over het algemeen een groter uitstervingsrisico zullen lopen. Meer leren over PLD en andere cruciale levensgeschiedeniskenmerken van organismen die in onze steeds meer bedreigde aquatische omgevingen leven, zou moeten leiden tot beter beheer en behoud.


Referenties

Lyons E, Tolliver S, Drudge J: historisch perspectief van cyathostomes: prevalentie-, behandelings- en controleprogramma's. Dierenarts Parasitol. 1999, 85: 97-112. 10.1016/S0304-4017(99)00091-6.

Smets K, Shaw D, Deprez D, Vercruysse J: Diagnose van larvale cyathhostominosis in België. dierenarts rec. 1999, 144: 665-668.

Mfitilodze M, Hutchinson G: Prevalentie en overvloed van paarden strongyles (Nematoda: Strongyloidea) in tropisch Australië. J Parasitol. 1990, 76: 487-494. 10.2307/3282826.

Proudman CJ, Matthews JB: Controle van darmparasieten bij paarden. In praktijk. 2000, 22: 90-97.

Collobert-Laugier C, Hoste H, Sevin C, Dorchies P: Prevalentie, overvloed en locatiedistributie van kleine paardenburchten in Normandië, Frankrijk. Dierenarts Parasitol. 2002, 110: 77-83. 10.1016/S0304-4017(02)00328-X.

Love S, Murphy D, Mellor D: pathogeniteit van cyathostome-infectie. Dierenarts parasiet. 1999, 85: 113-122. 10.1016/S0304-4017(99)00092-8.

Souto-Maior M, Alves L, Mota R, Carvalho G, Barbosa C: AAVP Proceedings 45e jaarvergadering. 36-

Herd R: De veranderende wereld van wormen: De opkomst van de cyathostomes en de ondergang van Strongylus vulgaris. Het Compendium voor permanente educatie van de praktiserende dierenarts - paarden. 1990, 732-736.

Bucknell D, Gasser R, Beveridge I: De prevalentie en epidemiologie van gastro-intestinale parasieten van paarden in Victoria, Australië. Int J Parasitol. 1995, 25: 711-724. 10.1016/0020-7519(94)00214-9.

Linc E, Hoglund J, Ljungstrom B, Nilsson O, Uggla A: een veldonderzoek naar de verspreiding van strongyle-infecties bij paarden in Zweden en factoren die het aantal fecale eieren beïnvloeden. Paarden Dierenarts J. 1999, 31: 68-72.

Peregrine A, McEwen B, Bienzle D, Kock T, Weese J: Larvale cyathhostominosis bij paarden in Ontario: een opkomende ziekte. Kan Dierenarts J. 2006, 47: 80-82.

Chapman M, French D, Klei T: Gastro-intestinale wormen van pony's in Louisiana: een vergelijking van soorten die momenteel voorkomen met die van 20 jaar geleden. Tijdschrift voor Parasitologie. 2002, 88: 1130-1134. 10.1645/0022-3395(2002)088[1130:GHOPIL]2.0.CO2.

Lyons E, Swerczek T, Tolliver S, Bair H, Drudge J, Ennis L: Prevalentie van geselecteerde soorten interne parasieten bij paardachtigen bij necropsie in centraal Kentucky. Dierenarts Parasitol. 2000, 92: 51-62. 10.1016/S0304-4017(00)00266-1.

Love S, Duncan J: Ontwikkeling van cyathostome-infectie van helminth-naïeve veulens. Paarden Dierenarts J. 1992, 93-98. Suppl 13

Baudena M, Chapman M, French D, Klei T: Seizoensontwikkeling en overleving van cyathostome-larven van paarden op grasland in Zuid-Louisiana. Dierenarts Parasitol. 2000, 88: 51-60. 10.1016/S0304-4017(99)00198-3.

Von Samson-Himmelstjerna G, von Witzendorff C, Sievers G, Schneider T: vergelijkend gebruik van faecale eiertellingsreductietest, eieruitkomsttest en beta-tubulinecodon 200-genotypering in kleine strongylen (cyathostominae) voor en na behandeling met benzimidazol. Dierenarts Parasitol. 2002, 108: 227-235. 10.1016/S0304-4017(02)00197-8.

Traversa D, Iorio R, Klei T, Kharchenko V, Gawor J, Otranto D, Sparagno O: Nieuwe methode voor gelijktijdige soortspecifieke identificatie van paarden strongyles (nematode, strongylida) door reverse line blot hybridisatie. Tijdschrift voor klinische microbiologie. 2007, 45: 2937-2942. 10.1128/JCM.00714-07.

Dvojnos G, Kharchenko V: Morfologie en differentiële diagnostiek van parasitaire larven van enkele strongylidae-nematoden van paarden. Een Parasitol. 1990, 31: 15-28.

Reinemeyer C, Herd R, Gabel A: Distributie van volwassen en larvale cyathostomes bij helminth-naïeve veulens na primaire infectie. Paarden Dierenarts J. 1988, 20 (4): 296-297.

Kuzmina T, Kharchenko V, Starovir A, Dvojnos G: Analyse van de Strongylid-nematoden (Nematoda: Strongylidae) gemeenschap na het ontwormen van fokpaarden in Oekraïne. Dierenarts Parasitol. 2005, 131: 283-290. 10.1016/j.vetpar.2005.05.010.

Abbott E: Larvale cyathhostomosis: de ziekte, de diagnose en behandeling. Paarden praktijk. 1998, 20: 6-7.

Giles C, Urquhart K, Longstaffe J: Larvale cyatostomiasis (onvolwassen door trichonema geïnduceerde eneteropathie): een rapport van 15 klinische gevallen. Paarden Dierenarts J. 1985, 17 (3): 196-201.

Love S: Parasiet-geassocieerde paardendiarree. Het Compendium. 1992, 14: 642-648.

Lyons E, Swerczek T, Tolliver S, Drudge J, Stamper S, Grandstrom D, Holland R: een onderzoek naar natuurlijke infecties van ingekapselde kleine strongyles in een paardenkudde in Kentucky. Dierenarts Med. 1994, 1146-1155.

Mair T: Uitbraak van larvale cyathhostomasis bij een groep jaarling en tweejarige paarden. Dierenarts record. 1994, 135: 598-600.

Mair T, Pearson G: Multifocaal niet-verstikkend darminfarct geassocieerd met larvale cyathhostomiase bij een pony. Paarden Dierenarts J. 1995, 27: 154-155.

Matthews A, Morris J: Cyatostomiasis bij paarden. dierenarts rec. 1995, 136 (2): 52-

Reilly G, Cassidy J, Taylor S: Twee fatale gevallen van diarree bij paarden geassocieerd met larven van kleine strongyles. dierenarts rec. 1993, 132 (11): 267-268.

Vitellozzi G, Fioretti D: Bruto en histopathologische bevindingen in de dikke darm van gezonde slachtpaarden en hun correlatie met cyathostome-infectie. Acta Medica Veterinaria. 1991, 37: 159-170.

Chapman M, French D, Taylor H, Klei T: Eén seizoen van blootstelling aan grasland leidt niet tot een beschermende resistentie tegen cyathostomen, maar verhoogt het aantal hypobiotische larven in het derde stadium. Tijdschrift voor Parasitologie. 2002, 88: 678-683. 10.1645/0022-3395(2002)088[0678:OSOPEF]2.0.CO2.

Jasko D, Roth L: Granulomateuze colitis geassocieerd met kleine strongyle-larven bij een paard. JAVMA. 1984, 185: 553-554.

Kelly J, Fogarty U: Uitbraak van larvale cyathhostomiase op een volbloed-stoeterij. Ierse veterinaire tijdschrift. 1993, 46: 133-136.

Love S, Mair T, Hillyer M: Chronische diarree bij volwassen paarden: een overzicht van 51 gevallen waarnaar wordt verwezen. Dierenarts record. 1992, 130: 217-219.

Love S, Escala J, Duncan J, McLean J: Onderzoek naar de pathogene effecten van experimentele cyathostome-infecties bij pony's. Proceedings of Sixth International Conference, Equine Infectious Diseases. 1991, 149-155.

Smets K, Shaw D, Deprez J, Vercruysse J: Diagnose van larvale cyathhostominose bij paarden in België. Dierenarts record. 1999, 144: 665-668.

Herd R, Gabel A: verminderde werkzaamheid van anthelmintica bij jonge paarden in vergelijking met volwassen paarden. Paarden dierenarts tijdschrift. 1990, 22: 164-169.

Matthee S: Anthelminthicum behandeling bij paarden: Het extra-label gebruik van producten en het gevaar van onderdosering. JS Afr Dierenarts Assoc. 2003, 74 (2): 53-56.

Paul J: Optimale bestrijding van inwendige parasieten voor paarden met de nadruk op larvale cyathostomose. Grote Dierenpraktijk. 1999, 20: 33-36.

Reinemeyer C: Paarden kleine strongyles: onbeantwoorde vragen. Het Compendium - Paardenforum. 1992, 816-819.

Heile C, Schein E: parasietenbestrijding bij paarden: een overzicht, deel 1, endoparasieten. Praktische Tierartz. 2004, 85J: 890-897.

Herd R: Controle van parasieten bij paarden - problemen die samenhangen met intensieve anthelmintische therapie. Veterinaire opleiding voor paarden. 1990, 2: 41-47.

Hutchens D, Paul A, DiPietro J: Behandeling en bestrijding van gastro-intestinale parasieten. Dierenarts Clin North Am Equine Pract. 15 (3): 561-573.

Uhlinger C: Equine small strongyles: epidemiologie, pathologie en controle. Compendium over permanente educatie voor de praktiserende dierenarts. 1991, 13:863-

Monahan CJ: Anthelmintische controlestrategieën voor paarden. Metgezel en exotische dierenparasitologie. 2000, Internationale veterinaire informatiedienst, [http://www.ivis.org]

Varady M, Konigova A, Corba J: een veldstudie om de werkzaamheid van fenbendazol op 9 stoeterijen te evalueren. Veterinaire Medicina. 2004, 49: 42-46.

Collobert C, Bernard N, Clement F, Hubert J, Kerboeuf D, Flochlay A, Blond Riou F: Werkzaamheid van orale moxidectinegel tegen benzimidazol-resistente cyathostomen bij paarden, zowel natuurlijk als kunstmatig geïnfecteerd met een veldpopulatie. J Paarden Dierenarts Wetenschap. 1998, 18: 9588-9590.

Eysker M, Boersma, Kooyman F: Effect van herhaalde oxfendazolbehandelingen op kleine strongylinfecties bij Shetlandpony's. Onderzoek dierenarts wetenschap. 1989, 46 (3): 409-412.

Rolfe P, Dawson K: De werkzaamheid van een combinatie-anthelminticum tegen oxibendazol-resistente kleine strongylen, grote strongylen en ascariden bij paarden. Aust Dierenarts J. 1994, 71: 304-306. 10.1111/j.1751-0813.1994.tb03453.x.

Schillinger D, Hasslinger M: Benzimidazolresistentie bij kleine sterke paarden - voorkomen in Duitsland en strategieën om resistentie te vermijden. Rev Med Vet. 1994, 145: 119-124.

Lloyd S, Smith J, Connon R, Hatcher M, Hedges T, Humphrey D, Jones A: Door paardeneigenaren gebruikte parasietbestrijdingsmethoden: factoren die predisponeren voor de ontwikkeling van anthelmintische resistentie bij nematoden. Dierenarts record. 2000, 146: 487-492.

Lendal S, Marsen M, Bjorn H, Craven J, Chriel M, Olsen S: een vragenlijstonderzoek naar nematodenbestrijdingspraktijken op paardenboerderijen in Denemarken en het bestaan ​​van risicofactoren voor de ontwikkeling van anthelmintische resistentie. Dierenarts Parasitol. 1998, 78: 49-63. 10.1016/S0304-4017(98)00117-4.

Herd R, Majewski G: Vergelijking van dagelijkse en maandelijkse pyrantelbehandeling bij jaarling volbloeden en het beschermende effect van strategische medicatie van merries en hun veulens. Dierenarts Parasitol. 1994, 55: 93-104. 10.1016/0304-4017(94)90059-0.

Slocombe O, de Gannes R: Cyathostomes in Canada die resistent zijn tegen pyrantelzouten en effectief worden verwijderd door moxidectine. Dierenarts Parasitol. 2006, 140: 181-184. 10.1016/j.vetpar.2006.03.019.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Experimentele cyathostome-uitdaging van pony's die worden onderhouden met of zonder voordeel van dagelijks toevoegingsmiddel voor pyranteltartraat: vergelijking van parasietbelastingen, immuniteit en colonpathologie. Dierenarts Parasitol. 1998, 74: 229-241. 10.1016/S0304-4017(97)00095-2.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Veulens die op de weide zijn gefokt met of zonder dagelijks toevoegingsmiddel voor pyranteltartraat: vergelijking van parasietlasten en gastheerreacties na experimentele uitdaging met grote en kleine strongyle-larven. Dierenarts Parasitol. 1997, 73: 277-289. 10.1016/S0304-4017(97)00096-4.

Osterman E, Nilsson O, Hoglund J, Uggla A: Behandelingsintervallen voor ivermectine en pyrantel: behandeling van strongyliden bij paarden. Svensk Veterinair. 1996, 48: 281-284.

Taylor S, Kenny J: vergelijking van moxidectine met ivermectine en pyrantel-embonaat voor het verminderen van het aantal fecale eicellen bij paarden. Dierenarts record. 1995, 137 (20): 516-518.

Boersma J, Borgsteede F: De prevalentie van anthelmintische resistentie van paardenstrongyles in Nederland. Veterinair kwartaal. 1991, 13: 209-217.

Fisher M, Jacobs D: Prevalentie van benzimidazol-resistentie bij paardencyathostome-populaties in Zuidoost-Engeland. dierenarts rec. 1993, 130 (15): 315-318.

Herd R, Coles G: Het vertragen van de verspreiding van anthelmintica-resistente nematoden van paarden in het Verenigd Koninkrijk. dierenarts rec. 1995, 136 (19): 481-485.

Kaplan R: Anthelmintische resistentie bij nematoden van paarden. Dierenarts onderzoek. 2002, 33: 491-507. 10.1051/vetres:2002035.

Reinemeyer C, Farley A: vergelijking van cyathostome-controle en selectie voor benzimidazoolresistentie met behulp van moxidectinegel of Panacur Powerpac-pasta. AAVP-procedures, 47e jaarvergadering. 2002

Eysker M, Boersma J, Kooyman F: Het effect van ivermectinebehandeling tegen geremde larven in het vroege derde stadium, het late derde stadium en het vierde stadium en volwassen stadia van de cyathostomes bij Shetlandpony's en spontane uitzetting van deze wormen. Dierenarts Parasitol. 1992, 42: 295-302. 10.1016/0304-4017(92)90071-G.

Xiao L, Herd R: Vergelijkende werkzaamheid van moxidectine en ivermectine tegen hypobiotische en ingekapselde cyathostomes en andere paardenparasieten. Dierenarts Parasitol. 1994, 53: 83-90. 10.1016/0304-4017(94)90020-5.

Monahan C, Chapman M, Taylor H, French D, Klei T: Vergelijking van moxidectine orale gel en ivermectinepasta tegen een spectrum van interne parasieten van pony's met speciale aandacht voor ingekapselde cyathostome-larven. Dierenarts Parasitol. 1996, 63: 225-235. 10.1016/0304-4017(95)00910-8.

Bello T, Lanigan J: een gecontroleerde proefevaluatie van drie orale doseringen van moxidectine tegen paardenparasieten. J Paarden Dierenarts Sci. 1994, 4: 483-488. 10.1016/S0737-0806(06)81977-5.

Vercruysse J, Eysker M, Demeulenaere D, Smets K, Dorny P: Persistentie van de werkzaamheid van moxidectinegel op de vestiging van cyathostominae bij paarden. Veterinair record. 1998, 143: 307-309.

Corba J, Praslicka J, Varady M, Andrasko H, Holakovsky P: Werkzaamheid van moxidectine 2% paardengel en EQVALAN 1% pasta tegen parasitaire nematoden van paarden. Helminthologie. 1995, 32: 215-218.

Costa A, Barbosa O: Vergelijkende werkzaamheid van moxidectinegel en ivermectinepasta tegen parasitaire nematoden van paarden. Rev Bras Parasitol. 1995, 4: 114-

Costa A, Barbosa O, Moraes F, Acuna A, Rocha U, Soares V: vergelijkende evaluatie van de werkzaamheid van moxidectinegel en ivermectinepasta tegen inwendige parasieten van paardachtigen in Brazilië. Dierenarts Parasitol. 1998, 80: 29-36. 10.1016/S0304-4017(98)00186-1.

Jacobs D, Hutchinson M: Equine cyathostome-infectie: onderdrukking van fecale eiproductie met moxidectine. dierenarts rec. 1995, 137: 545-

Schumacher J, Taintor J: een overzicht van het gebruik van moxidectine bij paarden. EquineVet Educ. 2008, 20: 546-551. 10.2746/095777308X356956.

Solari Basano F, Chierichetti N, Genchi C: Gebruik van moxidectine en ivermectine in het jaarlijkse controleplan van cyathostominae. Vergelijking van werkzaamheid en persistentie bij natuurlijk geïnfecteerde paarden. Parassitologia. 1998, 40: 168-

Slocombe O, Lake M: Terugkeer van sterke eieren in de ontlasting van paardachtigen in Ontario na behandeling met moxidectine of ivermectine. Procedure AAVP. 1996, samenvatting #31.

Zeeuw G, Hasslinger M: Vergleichende untersuchungen zu eizahlreduktion und behandlungs - interval bei endo-parasiten des pferdes. Der praktische Tierarzt. 1997, 78: 857-864.

Eysker M, Boersma J, Kooyman F: Opkomst van geremde ontwikkeling van cyathostome-larven bij pony's na het niet verwijderen ervan door herhaalde behandelingen met benzimidazoolverbindingen. Dierenarts Parasitol. 1989, 34: 87-93. 10.1016/0304-4017(89)90168-4.

Steinbach T, Bauer C, Sasse H, Baumgartner W, Rey-Moreno C, Hermosilla C, Damriyasa I, Zahner H: Kleine strongyle-infectie: gevolgen van larvicide behandeling van paarden met fenbendazol en moxidectine. Dierenarts Parasitol. 2006, 139: 115-131. 10.1016/j.vetpar.2006.03.028.


Hoe de duur van fase tot fase te berekenen

Duur van fase tot fase meet de gemiddelde hoeveelheid tijd die nodig is voor opportunities of deals om van de ene fase naar de volgende te gaan. Als een vertegenwoordiger bijvoorbeeld 100 verkoopkansen had gehad die in het verkoopproces van fase 1 naar fase 2 waren gegaan en het totale aantal dagen tussen fase 1 en 2 (als je ze allemaal bij elkaar optelde) 1000 dagen was, dan was de fase 1 tot fase 2 Duur zou 1.000 dagen / 100 opps = 10 dagen zijn.

Om de duur van fase tot fase te meten met Salesforce-gegevens,

u moet zowel Opportunity- als Opportunity History-gegevens gebruiken. Voor elke verkoopkans wil je de datum bepalen waarop de opp elke fase heeft bereikt. Dit wordt aangegeven door een Opportunity History-record dat in de betreffende fase bestaat. U wilt de Aanmaakdatum gebruiken van de eerste verkoopkanshistorie-record die zich in die fase bevindt. Dit betekent dat als u de datum bijhoudt waarop een opp naar Fase 2 is verplaatst, u zou kijken naar de vroegst gemaakte datum van een Opportunity History-record in Fase 2 voor die opp. Je moet ook bijhouden hoeveel opps elke fase hebben bereikt.

Om de gemiddelde Duur van Fase te berekenen, moet je de Fase 1-datum aftrekken van de Fase 2-datum voor elke opp die Fase 2 heeft bereikt. Vervolgens moet je dat totale aantal dagen optellen. Deel vervolgens het totale aantal dagen door het aantal kansen dat fase 2 heeft bereikt.

Om de duur van fase tot fase te meten met HubSpot CRM-gegevens,

je moet gegevens uit het Deal-object gebruiken met DealStage History-gegevens. Voor elke deal wilt u de datum bepalen waarop de deal elke fase heeft bereikt, die wordt aangegeven in de DealStage-geschiedenis.

Om de gemiddelde Duur van Fase te berekenen, moet je de Fase 1-datum aftrekken van de Fase 2-datum voor elke deal die Fase 2 heeft bereikt. Vervolgens moet je dat totale aantal dagen bij elkaar optellen. Deel vervolgens het totale aantal dagen door het aantal deals dat fase 2 heeft bereikt.

Rekener kan de duur van fase tot fase automatisch berekenen,

en kan het meten per verkoper, per account of een andere uitsplitsing. Bekijk onze Sales Rep Scorecard-app om te zien hoe u de duur van de fase automatisch kunt volgen per verkoopvertegenwoordiger. Met scorecards kunt u de duur van etappe tot etappe voor al uw etappes berekenen, evenals de duur van elke etappe tot afsluiting voor al uw etappes.

Op zoek naar meer kennis over verkoopstatistieken? Onze uitgebreide woordenlijst voor verkoopstatistieken laat u zien hoe u 30 kritieke KPI's kunt berekenen met behulp van CRM-gegevens.


Bekijk de video: Official Spot the Difference 9 - LARVA QUIZ (Februari 2023).