Informatie

Is er een minimale hoeveelheid die een spier kan bewegen? En dus hiaten in onze beweging?

Is er een minimale hoeveelheid die een spier kan bewegen? En dus hiaten in onze beweging?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

De laatste tijd heb ik ergens over nagedacht, op basis van mijn kennis werkt mijn redenering als volgt ...

Als je een spier wilt bewegen, sturen je hersenen een elektrische zenuwimpuls langs de keten van zenuwcellen naar de spier die je wilt verplaatsen.

Een zenuwimpuls is niets anders dan een elektrische schok, de spanning is uniform en het enige verschil is de snelheid waarmee de schokken worden verzonden, wat resulteert in een snellere beweging.

Wanneer een spier wordt geraakt door elektriciteit, is zijn reactie om samen te trekken, dit is wat beweging creëert.

Is onze beweging, gezien dit alles, continu of gekwantiseerd? Laten we zeggen dat een schok mijn vinger 1 graad beweegt, een andere schok zou hem nog een graad verplaatsen. Zou dat het niet onmogelijk maken om mijn vinger 1,5 graad te bewegen? Voor mij is het logisch dat, hoewel je de stroom naar je vinger op elk moment zou kunnen uitschakelen, waardoor deze in theorie continu is, er een minimale hoeveelheid frequentie moet zijn door de impulsen die nodig zijn om enige beweging te veroorzaken.

Als dit waar is, dan is de beweging van ons lichaam het microscopisch klikken door mogelijke posities. En daarom moet er een eindig aantal mogelijke posities zijn die ons lichaam kan innemen. Als een knop die alleen door de vooraf bepaalde posities op de wijzerplaat kan klikken.

Is dit allemaal waar? Werken zenuwimpulsen zoals ik denk dat ze doen? Zijn er dingen over zenuwimpulsen of spieren die we niet weten? Zijn we in staat om ons alleen op deze gekwantificeerde manier te positioneren? Heeft iemand iets bewezen van wat ik heb gezegd? Overweeg je antwoord zorgvuldig.

Persoonlijk hoop ik dat ons vermogen om onszelf te positioneren continu is.


De manier waarop de choreograaf bewegingsmateriaal verzamelt, hangt af van de traditie waarin hij of zij werkt. Bij bepaalde dansvormen kan het gewoon een kwestie zijn van variaties creëren binnen een traditioneel bewegingspatroon. Dansmeesters aan de Italiaanse hoven van de 14e en 15e eeuw bedachten bijvoorbeeld eenvoudig variaties op bestaande dansen en publiceerden ze in danshandleidingen met hun eigen naam. Ook nu nog gebruiken veel balletchoreografen als grondstof voor hun stukken de traditionele passen en betoveringen die dansers in de klas leren. Hetzelfde geldt voor veel van de hedendaagse uitvoerders van Indiase of Midden-Oosterse dansvormen, ze volgen misschien niet strikt de traditionele structuur en volgorde van bewegingen die aan hen zijn doorgegeven, maar ze blijven trouw aan hun karakteristieke stijlen, behouden de traditionele kwaliteit van beweging en niet stappen of bewegingen introduceren die sterk verschillen van het origineel.

In moderne westerse vormen hebben choreografen minder binnen gevestigde tradities gewerkt, maar een vocabulaire en bewegingsstijl gecreëerd die past bij hun eigen persoonlijke visies. Maar ook in het werk van baanbrekende choreografen zijn grote invloeden terug te vinden. Het vroege werk van Martha Graham, in de jaren twintig bijvoorbeeld, werd sterk beïnvloed door de Indiaanse en Zuidoost-Aziatische dansvormen die werden gebruikt door haar mentor, Ruth St. Denis. De techniek van Merce Cunningham was voor een groot deel te danken aan klassiek ballet. Zelfs het ballet van Vaslav Nijinsky Le Sacre du printemps (“The Rite of Spring”), dat het publiek bij zijn eerste optreden in 1913 als een volledige breuk met bekende dansvormen beschouwde, kan zijn beïnvloed door de ritmische bewegingsoefeningen van de muziekleraar Émile Jaques-Dalcroze en door de interesse in archaïsche dansvormen al gegenereerd door Isadora Duncan en Michel Fokine.

Hoewel elke choreograaf materiaal put uit diverse bronnen en vaak contrasterende stijlen gebruikt, vertonen de meeste danswerken van een enkele choreograaf een karakteristieke bewegingsstijl. Dansen zijn echter zelden of nooit een losse verzameling van op zichzelf staande bewegingen. Een van de belangrijkste kenmerken van de stijl van elke choreograaf is de manier waarop bewegingsmateriaal wordt verbonden in dansfrases.


Het 'celmembraan' (ook bekend als het plasmamembraan of cytoplasmatisch membraan) is een biologisch membraan dat het inwendige van alle cellen scheidt van de buitenomgeving. Het celmembraan is selectief permeabel voor ionen en organische moleculen en regelt de beweging van stoffen in en uit cellen. De basisfunctie van het celmembraan is om de cel te beschermen tegen zijn omgeving. Het bestaat uit de fosfolipide dubbellaag met ingebedde eiwitten.

Het celmembraan is selectief permeabel en kan regelen wat de cel binnenkomt en verlaat, waardoor het transport van materialen die nodig zijn om te overleven wordt vergemakkelijkt. De beweging van stoffen door het membraan kan ofwel "passief" zijn, zonder de invoer van cellulaire energie, of "actief", waarbij de cel energie moet verbruiken om het te transporteren. Het membraan handhaaft ook het celpotentieel. Het celmembraan werkt dus als een selectief filter dat alleen bepaalde dingen de cel binnen of buiten laat. De cel maakt gebruik van een aantal transportmechanismen waarbij biologische membranen betrokken zijn:


Is er een minimale hoeveelheid die een spier kan bewegen? En dus hiaten in onze beweging? - Biologie

In de meeste studieboeken zul je een breed scala aan "wetten" tegenkomen, die met name examenkandidaten worden aangemoedigd om uit te braken, vaak met minimaal begrip. Voor de goede orde, hier zijn er enkele: -

Basisideeën

  1. Manieren om zuurstof uit de lucht in grote hoeveelheden te verkrijgen
  2. Een methode om deze O . te vervoeren2 naar verre, zuurstofarme cellen
  3. Processen voor de verwijdering van kooldioxide, het belangrijkste metabolische afvalproduct.

Al deze worden min of meer adequaat vervuld door de nauw verweven cardiovasculaire en respiratoire systemen. Het ademhalingssysteem is een wonderbaarlijke, efficiënte pomp om lucht over het capillaire bed van de long te leiden, waar zuurstof in het bloed en CO2 wordt uit het bloed verwijderd. Het inefficiënte en falende cardiovasculaire systeem neemt het dan over en distribueert uiteindelijk zuurstof naar zuurstofhongerige cellen door het hele lichaam. De inefficiëntie waarmee dit gebeurt is te zien als we kijken naar de zuurstof cascade, die de veranderingen in partiële zuurstofdruk documenteert van ingeademde lucht naar het mitochondrion waar de zuurstof daadwerkelijk wordt gebruikt. Zuurstof beweegt een gradiënt af, van een partiële druk van ongeveer 160 mmHg in de atmosfeer, tot ongeveer 4-20 mmHg in het mitochondrion! De stappen zijn:

    Atmosferische druk op zeeniveau is ongeveer 760 mmHg en de zuurstofconcentratie is 20,95%. Met behulp van de wet van Dalton berekenen we dat in droge, ingeademde lucht de partiële zuurstofdruk 159 mmHg is. Helaas is de lucht in de longen 100% verzadigd met water. We moeten heroverwegen! Als we weten dat de partiële druk van waterdamp bij 37 graden Celsius 47 mmHg is, kunnen we berekenen dat de partiële druk van de overige gassen (760 - 47) mmHg is. We noemen deze barometrische druk die de waterdampdruk uitsluit de 'droge barometrische druk', of PB droog . Door de wet van Dalton opnieuw toe te passen, stellen we vast dat de geïnspireerde PO2 is dus eigenlijk 149 mmHg, zodra de lucht volledig gehydrateerd is in de neus. Laten we de geïnspireerde PO afkorten2 tot PiO2. Maar wacht even..

PB droog * (FiO2 - fractionele O2-opname)

Waarbij de fractionele O2-opname gelijk is aan: O2-opname / alveolaire ventilatie

We kunnen alveolaire PO2 afkorten tot PEENO2. Dus:

Merk op dat dit slechts een benadering is - verschillen tussen geïnspireerde en verlopen volumes zullen de schatting beïnvloeden. Bovendien, als je geraden had dat PEENO2 fluctueerde bij elke ademhaling, je zou gelijk hebben, maar deze variatie is normaal gesproken slechts ongeveer 3 mmHg.
(Er zijn handigere manieren om P . te schattenEENO2, hoewel veel hiervan tamelijk onnauwkeurig zijn!) Als we waarden in het bovenstaande aansluiten, kunnen we zoiets krijgen als:

PEENO2 = (760 - 47) * (0,2095 - 250/5000)

Waar de werkelijke barometrische druk 760 mmHg is - de partiële druk van waterdamp bij 37 graden is 47 mmHg, de ingeademde zuurstofconcentratie is 20,95%, het zuurstofverbruik is zeg maar 250 ml/minuut, en de alveolaire ventilatie is 5 liter/minuut. Dit geeft ons een PEENO2 van ongeveer 114 mmHg. We haasten ons onverbiddelijk door de zuurstofcascade!

Een andere bruikbare schatting voor PaO2 op zeeniveau (bij gezonde proefpersonen die lucht inademen) wordt gegeven als:

Misschien is dit de PO2 waarvan onze oude eencellige voorouders voor het eerst ontdekten dat ze effectief konden gebruiken, en er is geen (heh) druk geweest om vervolgens te veranderen, of misschien is deze lage PO2 een afweging die verband houdt met het aantal haarvaten dat nodig is om te ondersteunen de weefsels, maar we weten één ding, en dat is dat we zeker een grotere tolerantiemarge kunnen gebruiken bij ernstig zieke patiënten!

In de volgende secties zullen we kijken naar de manier waarop sommige van de bovenstaande stappen zijn "verfijnd" om een ​​bijna optimale functie te bereiken. Onze eerste overweging is de eigenlijke mechanica van de long.

De long als lagedrukluchtpomp

          • Invoering
          • Meer mechanische eigenschappen
            1. Weerstand
            2. Longelasticiteit
            3. Elasticiteit van de borstwand
          • Longvolumes

          Inleiding tot de long: basis anatomie en mechanica

          De luchtwegen kunnen worden gezien als een vertakkende boomachtige structuur, met ongeveer zeventien niveaus van vertakking tussen de luchtpijp en de luchtwegen. Aangezien gemiddeld het aantal vertakkingen op elk niveau verdubbelt, eindigen we met ongeveer 2 17 respiratoire bronchiolen, of ongeveer 130.000 ervan. Sommige autoriteiten hebben het concept van de "primaire lobulus" geïntroduceerd, de zone die wordt gevoed door een van deze eerste-orde respiratoire bronchiolen. Elke primaire lobulus bevat ongeveer tweeduizend longblaasjes en heeft een diameter van ongeveer 3,5 mm. Takken in de primaire lobulus geven aanleiding tot alveolaire kanalen, die op hun beurt alveoli afgeven. Al met al zijn er ongeveer drieëntwintig ingewikkelde niveaus van vertakking binnen de ademhalingsboom!

          Een primaire lobulus bij FRC heeft een volume van ongeveer 23 microliter en longblaasjes hebben een gemiddelde diameter van ongeveer 200 micron. We zijn geïnteresseerd in hoe lucht in en uit deze primaire lobben.

          De diameter van een alveolus werd opmerkelijk genoeg in 1731 met verbazingwekkende nauwkeurigheid geschat door dominee Stephen Hales.

          We zullen hier niet de anatomie en fysiologie van de bovenste luchtwegen bespreken, die een hele pagina op zich verdient! Ten eerste merken we op dat het ademhalingssysteem opmerkelijk effectief is in het bereiken van luchtbeweging - een normale inademing van bijvoorbeeld 500 ml bij een volwassene vereist een opzwellende druk van minder dan 3 cm H20, en deze uitzetting treedt opmerkelijk snel op, met debieten van een liter per seconde of meer! Hoe komt dit?

          Een bruikbare analogie is om de long als een veer te beschouwen - als we er energie in steken (de veer strekken) dan neemt het volume toe, en als we de spanning loslaten, neemt het volume weer af (de veer wordt korter). In analogie met de wet van Hooke zeggen we dat:

          waarbij V het volume is en P de druk. De nakoming van de long is de min of meer constante waarde die betrekking heeft op de volume- en drukveranderingen, d.w.z.

          We hebben nog steeds niet uitgelegd waarom het zo gemakkelijk is om de normale long op te blazen. In plaats van het meteen uit te leggen, merken we nog een probleem op. Beschouw het volgende diagram van twee verbonden longblaasjes:

          En een derde probleem! De oppervlaktespanning van water is ongeveer 72 mN/m, maar in de longblaasjes hebben we opmerkelijk lage waarden van ongeveer 20 mN/m, zoals hierboven vermeld.

          Gelukkig zit het antwoord op al onze vragen in ieder geval gedeeltelijk in één woord: oppervlakteactieve stof! Oppervlakteactieve stof, voornamelijk samengesteld uit dipalmitoylfosfatidylcholine, met een vleugje fosfatidylglycerol erin, verlaagt niet alleen de oppervlaktespanning van de alveolaire vloeistof, maar het verlaagt de oppervlaktespanning meer naarmate de alveolaire straal kleiner wordt! Merk ook op dat, omdat de oppervlaktespanning wordt verlaagd, de negatieve druk in de vloeistof die de alveolus bekleedt dienovereenkomstig wordt verlaagd, en dus kan er een afname zijn in de druk die vloeistof van het vaatstelsel naar de alveolus drijft!

          Het lijkt erop dat zelfs het bovenstaande een aanzienlijke oversimplificatie is. In het bovenstaande diagram hebben we slechts twee longblaasjes beschouwd, maar bedenk dat een 'primaire lobule' ongeveer tweeduizend aangrenzende longblaasjes heeft. Wat zal het effect zijn van een gedeeltelijke collaps van één alveolus op de omliggende longblaasjes? Er zal toch een trekkracht op hen uitgeoefend worden? Er wordt gedacht dat de aanwezigheid van omringende longblaasjes ook belangrijk is bij het voorkomen van ineenstorting van een bepaalde alveolus.

          Verdere mechanische eigenschappen

            Weerstand tegen luchtstroom

          Laminaire stroming wordt beheerst door de wet van Poiseuille. Belangrijk is dat het halveren van de straal van een buis de weerstand met . verhoogt zestien keer. Merk op dat bij laminaire stroming de drukval verband houdt met de stroomsnelheid, en dus kunnen we praten over de "weerstand" van een buis, onafhankelijk van de stroming. Dat is:

          Bij turbulente stroming is de drukval afhankelijk van de vierkant van de stroomsnelheid, en dus zal "weerstand" variëren met de stroom. Bij een bepaalde stroom is de drukverandering ook gerelateerd aan de vijfde macht van de straal (de Fanning-vergelijking).

          Bij een mengsel van turbulente en laminaire stroming wordt de drukval bepaald door:

          1. Verband tussen luchtwegweerstand en longvolume Omdat de luchtwegweerstand omgekeerd evenredig is met het longvolume, zijn er verschillende manoeuvres gebruikt om de weerstand te standaardiseren. Een manier is om eerst "geleiding" (het omgekeerde van weerstand) te gebruiken en vervolgens de geleidbaarheid te delen door het longvolume, om de invloed van het longvolume te compenseren. Deze aangepaste conductantie wordt de "specifieke conductantie" genoemd, afgekort sGaw.
          2. Flowgerelateerde collaps (dynamische luchtwegcompressie) De uitademing is normaal gesproken een passieve actie - energie die wordt overgebracht naar de elastische onderdelen van de long wordt gebruikt om de uitademing te helpen. Bij geforceerde expiratie (bijvoorbeeld bij emfyseem, waarbij vernietiging van longweefsel de effectiviteit van de elastische componenten bij het bereiken van expiratie vermindert), wordt toenemende inspanning niet beloond door toenemende stroomsnelheden. Dit is vooral duidelijk tegen het einde van de expiratie, waar de stroomsnelheden de neiging hebben om op dezelfde curve te convergeren, ongeacht de inspanning. De reden voor deze convergentie is dat de expiratoire stroom wordt beperkt door "flow-gerelateerde ineenstorting". Er bestaat een drukgradiënt van distale longblaasjes (hoge druk) naar proximale luchtwegen (lagere drukken). Als we naar de grotere luchtwegen gaan, daalt de druk tot een punt waar de luminale druk precies gelijk is aan de hoge intrathoracale druk (de gelijk drukpunt). Voorbij dit punt is de enige factor die de luchtwegen openhoudt hun intrinsieke elasticiteit, die zal worden overwonnen bij voldoende hoge druk, waardoor de luchtwegen vernauwd worden.

          Hierboven zeiden we dat het gedrag van de long analoog is aan dat van een veer - verandering in druk gaat gepaard met een proportionele verandering in volume. We zouden kunnen verwachten dat als we lucht in de long duwen en vervolgens volumeverandering versus drukverandering uitzetten, we een rechte lijn zouden krijgen. Dit is inderdaad min of meer wat er gebeurt bij inspiratie, maar wat gebeurt er bij expiratie? Beschouw de volgende grafiek die drukveranderingen laat zien die optreden wanneer verschillende hoeveelheden lucht heel langzaam in een long worden geduwd:

          Het uitademingsdeel van de curve volgt NIET het inademingsdeel! Merk ook op dat naarmate het getijvolume toeneemt, de lus breder wordt! Wat gebeurt er? Voor een bepaald volume is de druk op de uitademingscurve lager dan die op de inademingscurve. Dit komt omdat de elastische terugslag bij expiratie altijd kleiner is dan de uitzettende transmurale drukgradiënt die nodig is om de long op te blazen. Dit is een manifestatie van energieverlies en is een eigenschap die alle lichamen gemeen hebben die de wet van Hooke gehoorzamen.

          We noemen de bovenstaande eigenschap hysterese. Als we een long langzaam opblazen, en hem dan gewoon opgeblazen laten, zal de druk in die long exponentieel dalen tot een waarde van ongeveer 70 tot 80% van de beginwaarde. Het grootste deel van deze wijziging is na ongeveer een minuut voltooid. We noemen de compliantie berekend op basis van deze "einddruk" de statische naleving. De overeenkomstige compliantie berekend met behulp van de initiële, hogere drukwaarde is de dynamische naleving, en het zal altijd lager zijn dan de statische naleving.

          Afgezien van de hierboven beschreven elastische hysterese, vertoont de long ander tijdsafhankelijk gedrag. De long lijkt een "geheugen" te hebben van zijn recente geschiedenis, in die zin dat ventilatie met een laag volume gedurende een bepaalde periode de neiging heeft om de therapietrouw te verminderen. Deze vermindering kan worden teruggedraaid door vervolgens diep adem te halen (zelfs een enkele keer diep ademhalen). Dit was de motivatie voor het introduceren van een "zucht"-modus voor bepaalde mechanische ventilatorontwerpen, een concept dat in ongenade is gevallen, hoewel sommigen pittige pogingen ondernemen om dergelijke praktijken opnieuw in te voeren!

          • "Stressontspanning". Dit wordt vaak gezien in bepaalde materialen wanneer uitgerekt, en wordt verondersteld belangrijk te zijn in het mechanisme van hysterese in de long.
          • Herverdeling van lucht tussen verschillende alveolaire eenheden (die met verschillende "tijdconstanten").
          • Veranderingen in oppervlakteactieve activiteit met veranderingen in volume!
          • Veranderingen in het longbloedvolume! (Behoorlijk theoretisch).

          Het is essentieel om onderscheid te maken tussen de elastische eigenschappen van de long en die van de omringende borstwand. Maar al te vaak verwarren clinici (vooral die op de IC) totale thoracale therapietrouw met longcompliantie. Als we het hebben over acuut longletsel, zullen we zien dat het de druk is die de alveolus doet uitzetten die van cruciaal belang is om te bepalen of we de long verwonden met onze beademing. Als we bijvoorbeeld een konijn zouden nemen, zijn borstwand in gips van Parijs zouden omhullen en het dan zouden ventileren met hoge transthoracale druk, zouden we niet per se hoge trans-pulmonaal druk op het ongelukkige dier. We weten uit de weinige onderzoeken die dit bij ernstig zieken hebben bekeken, dat totale thoraxcompliantie vaak weinig verband houdt met pulmonale compliantie!

          Hoe scheiden we pulmonale en thoraxwandcompliantie?
          Om dit te doen, hebben we een zekere mate van intrapleurale druk nodig, dat wil zeggen de druk in de "potentiële" ruimte tussen het borstvlies. Helaas is dit niet gemakkelijk te verkrijgen, en de druk varieert ook met de plaats van de transducer en de houding van het onderwerp. De eenvoudigste methode om deze druk te meten is het gebruik van een intra-oesofageale ballonkatheter, aangezien een correct geplaatste oesofageale ballon de intrapleurale druk met 'redelijke' getrouwheid weergeeft. Hiervoor worden vaak met lucht gevulde ballonkatheters gebruikt.

          Een opmerkelijk punt is dat als de borstkas wordt geopend, de longen de neiging hebben om in te klappen, maar de borstkas zal de neiging hebben om uit te zetten tot een volume dat ongeveer een liter groter is dan FRC (bij een volwassene).Interessant is dat ook het diafragma bijdraagt ​​aan deze complexe relatie, want zelfs wanneer het ontspannen is, heeft het een resttonus die de functionele restcapaciteit van de long met ongeveer 400 ml verbetert. (Deze toon verdwijnt tijdens de anesthesie)!

          Let op de relatie tussen totale thoracale compliantie, longcompliantie en thoraxwandcompliantie:

          Sommige mensen gebruiken het idee van spankracht waarbij de elasticiteit het omgekeerde is van de naleving. We kunnen dan elastieken toevoegen in plaats van de reciprocals van nalevingen toe te voegen. Het lijkt vreselijk baldadig om nieuwe termen te introduceren, voor het onvermogen om een ​​wederkerige te nemen!

          Regionale variatie in longventilatie

          De ventilatie in de longen is het grootst in de buurt van de bases, in rechtopstaande positie. Dit is waarschijnlijk voornamelijk te wijten aan variatie in intra-pleurale druk als we van apex naar basis gaan - de druk is negatiever nabij de apex. Effectief veroorzaakt dit waarschijnlijk meer uitbreiding van de toppen bij FRC. Naarmate de persoon inademt, is het gemakkelijker om de basis uit te breiden, omdat deze minder opgezwollen zijn dan de toppen! Merk op dat bij lagere longvolumes de situatie omgekeerd kan zijn, met slechte ventilatie van de basen.

          Longvolumes

          Vooral clinici leggen grote nadruk op het longvolume, de onderverdelingen en de divergentie van volumes van normaal. Dit is eigenaardig, aangezien er relatief weinig bewijs is dat volumeveranderingen, zelfs vrij grove afwijkingen, consistente voorspellers zijn van de klinische uitkomst bij de individuele patiënt, vooral postoperatief. Fysiologen (die in hun hart vaak "splitters" zijn) hebben een verscheidenheid aan componenten van de totale longcapaciteit gelabeld. Het volgende diagram toont de veranderingen in volume (op de verticale as) tegen de tijd (op de horizontale as) als een individu ademt, aanvankelijk getijdevolumes, en dan maximaal inspireert en uitademt. zijn:

          • FRC = Functionele Restcapaciteit
          • TV = getijdenvolume
          • VC = vitale capaciteit
          • RV = Restvolume
          • TLC = totale longcapaciteit
          • ERV = expiratoir reservevolume
          • IRV = inspiratiereservevolume
          • Lichaamsgrootte (toename van ongeveer 32-51 ml/cm hoogte)
          • Geslacht (10% minder bij vrouwen van dezelfde lengte)
          • Houding (liggende houding vermindert FRC met 0,5 tot 1 liter bij een volwassene)
          • Long pathologie.

            Stikstof uitspoeling
            Het onderwerp ademt 100% O2, na het ademen van lucht. Als we al het uitgeademde gas verzamelen en de eindconcentratie van stikstof in het verzamelde uitgeademde gas meten, kunnen we het volume in de long berekenen aan het begin van de wash-out. Als we de concentratie van N2 in lucht (78%) kennen, kunnen we FRC berekenen.

            We vinden de verandering in doosvolume, V door:

          P1.V1 = P2.V2 (volgens de wet van Boyle) en
          V2 = V1-V, dus
          P1.V1 = P2. (V1-V)

          • Apparaat dode ruimte
          • Anatomische dode ruimte (gerelateerd aan het volume van de geleidende doorgangen)
          • Alveolaire dode ruimte (gerelateerd aan longblaasjes die goed geventileerd maar slecht doorbloed zijn, zodat ze effectief bijdragen aan de dode ruimte).

          Fysiologische dode ruimte kan worden berekend met de methode van Bohr. Dit gebruikt de vergelijking:

          Met andere woorden, het product van de alveolaire CO2-concentratie en de hoeveelheid ingeademde lucht die de longblaasjes bereikt, is gelijk aan de uitgeademde CO2-concentratie maal het teugvolume. Het teugvolume en de uitgeademde CO2-concentratie zijn gemakkelijk te meten, dus alles wat we nodig hebben om de fysiologische dode ruimte te bepalen, is de alveolaire CO2-concentratie. In de meeste gevallen kunnen we eenvoudig de arteriële PCO2 vervangen, omdat de twee over het algemeen erg op elkaar lijken.

          De anatomische dode ruimte kan worden bepaald door de verandering in N2-concentratie te bekijken (met behulp van een snelle N2-analysator) na een enkele ademhaling van 100% zuurstof. De N2-concentratie wordt gemeten terwijl de proefpersoon uitademt, toenemend van nul (aan het begin van de inspiratie) tot een plateau (waar bijna puur alveolair gas wordt uitgeademd). Fowler toonde aan dat als een verticale lijn wordt getrokken zodat de gebieden A en B gelijk zijn in het volgende diagram (na West), de anatomische dode ruimte het volume is dat is uitgeademd tot aan de verticale lijn, aangegeven door de (rode) pijl in de diagram.

          De bloed: lucht-interface:

          Beweging van moleculen over de interface

          Gasmoleculen bewegen met opmerkelijk gemak tussen alveolaire lucht en bloed en passeren de 0,5 micron barrière door passieve diffusie. Dit betekent dat we al die gelijknamige kleine regels kunnen toepassen die longgeneeskunde zo irritant maken - de wet van Fick, die ons vertelt dat er meer diffusie zal optreden als we het oppervlak vergroten, de dikte van het alveolo-capillaire membraan verkleinen of de partiële drukgradiënt over het membraan, en ook de wet van Graham (waaruit we leren dat grotere of minder oplosbare moleculen langzamer bewegen).

            Verschillende gassen zullen verschillend gedrag vertonen: bijvoorbeeld als lachgas (N2O) diffundeert over de alveolaire wand in het bloed, de partiële druk van (N2O) stijgt snel, dus de belangrijkste factor die het transport van dit gas over de wand bepaalt, is de bloedstroom door de haarvaten. Daarentegen wordt koolmonoxide zo snel en gretig gebonden door hemoglobine dat de partiële druk over de alveolaire wand altijd groot is. Dit betekent dat het transport van CO wordt beperkt door de eigenschappen van de wand, en NIET door capillaire stroming.

          1. Zuurstofdiffusie wordt ook beïnvloed door de grotere afstand die gasmoleculen moeten afleggen voordat ze een hemoglobinemolecuul tegenkomen om mee te reageren.
          2. De reactiesnelheid van O2 met hemoglobine is eindig, en dit vertraagt ​​de opname van O2 door de rode cel.

          (Terzijde, normale personen op grote hoogte kunnen ook diffusiebeperkte O2-overdracht over hun alveolaire wanden vertonen, maar verder is deze beperking is een manifestatie van een longziekte.)

          Op basis van het bovenstaande definiëren we de Diffusiecapaciteit van de long als

          Bijvoorbeeld de diffusiecapaciteit van de long voor koolmonoxide, DL CO is het volume overgedragen CO gedeeld door het verschil tussen alveolaire en partiële bloeddruk van CO. Experimentele bepaling van DL CO is dus vrij eenvoudig, omdat door de snelle opname van CO door hemoglobine de PaCO altijd verwaarloosbaar klein is, op voorwaarde dat we de proefpersoon een lage CO-concentratie laten inademen. DL CO wordt dan:

          Praktisch bepalen we DL CO de ... gebruiken enkele ademhaling methode waarbij een enkele ademhaling van CO wordt genomen, en de snelheid van verdwijning van CO wordt berekend nadat de proefpersoon zijn adem tien seconden heeft ingehouden. (Afgeleid van initiële en uiteindelijke CO-concentraties in de ingeademde en uitgeademde lucht). Merk op dat dit kan worden gecombineerd met inspiratie van helium voor VEEN vastberadenheid, twee vliegen in één klap!

          Een ongelukkige metafoor, aangezien de procedure veilig is, met als belangrijkste beperking het vermogen van proefpersonen om tien seconden lang hun adem in te houden!

          Een alternatieve methode om D . te bepalenL CO is de steady-state methode, waarbij een kleine concentratie CO wordt ingeademd totdat een stabiele concentratie is bereikt, en de snelheid van verdwijning wordt vervolgens gemeten voor een verdere korte periode, samen met de alveolaire concentratie. Dit compenseert de inconstante aveolaire CO-concentratie die we tegenkomen bij de single breath-methode.

          Bloedstroom door de long

          • Drukverschillen
          • Het weefsel rond de haarvaten
          • Plaatsen van weerstand in de bloedsomloop
          • Capaciteit vaten:
          • Verdeling van de stroom in de longen.

          Het weefsel rond de haarvaten
          Er is heel weinig van dit - eigenlijk alleen het extreem dunne alveolo-capillaire membraan, bestaande uit verzwakte pneumocyten en endotheelcellen gescheiden door een minuscuul basaal membraan. De haarvaten kunnen daarom gemakkelijk instorten, vooral als de intra-alveolaire druk wordt verhoogd. Men denkt dat het peri-capillaire weefsel onder spanning staat van het omringende elastische longparenchym - het is gemakkelijk te zien hoe de transcapillaire Starling-krachten gemakkelijk kunnen veranderen om de doorgang van vloeistof naar het pulmonale interstitium te bevorderen!

          Plaatsen van weerstand in de bloedsomloop
          Pulmonale vasculaire weerstand (PVR) is een handige fictie, beschreven door de verhouding van drukverandering tot stroming in de bloedsomloop. Omdat de drukval binnen deze circulatie normaal zo klein is, is de PVR ongeveer een tiende van de systemische vaatweerstand. (Om de zaken te verwarren zijn verschillende weerstandseenheden voorgesteld, zoals mmHg/l/min en dynes.sec.cm -5 . Normale waarden zijn ongeveer 1,8 mmHg/l/min, of 140 dynes.sec.cm -5 , of misschien 0,24 kPa l-1 min).

          Deze handige vereenvoudiging maskeert grote verschillen. In de systemische circulatie is de plaats van weerstand voornamelijk arterieel, terwijl er in de pulmonale circulatie een substantiële bijdrage is van de haarvaten en zelfs van de veneuze kant van de circulatie!! Dit kan ingrijpende gevolgen hebben voor de beoordeling van de zieke longcirculatie.

          Verder, als veneuze of arteriële drukstijging, dus de pulmonale vasculaire weerstand valt! Aangenomen wordt dat dit voornamelijk te wijten is aan het aantrekken van ondergeperfuseerde vaten, maar het kan ook verband houden met uitzetting van haarvaten, vooral bij hogere druk. Het longvolume (dat wil zeggen de hoeveelheid lucht in de long) beïnvloedt ook de PVR op een complexe manier, waarbij de PVR wordt verhoogd bij zowel extreem lage als zeer hoge longvolumes!

          Capaciteit vaten:
          In de systemische circulatie zijn aders de belangrijkste capaciteitsvaten. Dit is niet het geval in de longen, waar haarvaten sterk uitzetten door druk en belangrijk zijn voor hun capacitieve effecten.

          Verdeling van de stroom in de longen.
          Er zijn opmerkelijke ongelijkheden in de bloedstroom door verschillende delen van de long. Deze variaties in stroming hebben voornamelijk te maken met de hoogte boven het hart, wat niet zo opmerkelijk is als je kijkt naar de lage druk in de longcirculatie - hydrostatische druk alleen al zal resulteren in een drukverschil van ongeveer 30 cm H20 van de basis van de long naar de apex. Dit bracht West ertoe om zijn "Drie Zones" van de long voor te stellen [West et al. J Appl Physiol 1964 19 p713 ] - in de bovenste zone 1 is er geen stroom omdat de druk niet voldoende is, in de laagste zone 3 is de stroom continu omdat de intravasculaire druk altijd de alveolaire druk overschrijdt, terwijl in de middelste zone 2 de stroom afhankelijk is opmerkelijk op het verschil tussen arteriële en alveolaire druk - veneuze druk is niet relevant omdat deze lager is dan alveolaire druk. Merk op dat er in de normale long GEEN zone 1 zou moeten zijn, omdat de druk net voldoende is om de toppen te perfuseren! Sommigen hebben vervolgens een "zone 4" voorgesteld die zou kunnen voorkomen in de bases waar slecht geëxpandeerde longen in feite zouden kunnen leiden tot vernauwing van extra-alveolaire bloedvaten met verminderde stroom.

          Van groot belang in de long, vooral in ziektetoestanden, is hypoxische vasoconstrictie. Hier veroorzaakt hypoxie in een alveolus een duidelijke samentrekking van die kleine gladde spier die aanwezig is in de wanden van nabijgelegen arteriolen, waardoor de stroom naar het getroffen gebied aanzienlijk vermindert. Dit kan worden gezien als een 'poging' van de longen om de ventilatie/perfusieverhoudingen te normaliseren (zie hieronder). Deze vasoconstrictie treedt meestal dramatisch op onder een PO2 van ongeveer 70 mmHg en kan daarom ook op hoogte belangrijk worden.

          Ventilatie versus Perfusie!

          Het is duidelijk dat adequate longventilatie en goede perfusie niet voldoende zijn om ervoor te zorgen dat het bloed dat door de longen stroomt goed wordt geoxygeneerd en dat CO2 wordt verwijderd. Om deze gasuitwisseling te laten plaatsvinden, moet er een afstemming zijn van ventilatie en perfusie. Laten we, met dit in gedachten, eens in de praktijk kijken naar de oorzaken van hypoxemie. Als het zuurstofgehalte van het bloed ondanks een normaal hemoglobinegehalte wordt verlaagd, hebben we verschillende mogelijke verklaringen. We nemen daarom..

          EEN PRAKTISCHE KIJK OP HYPOXEMIE

              1. Alveolaire hypoventilatie
              2. Het rangeren van zuurstofarm bloed langs de long
              3. Mismatch tussen ventilatie en perfusie: goed doorbloed
              4. Verlaagde FiO2
              5. Diffusieafwijkingen (in zeer abnormale longen) gebieden kunnen slecht geoxygeneerd zijn en vice versa.

              Alveolaire hypoventilatie

            De alveolaire gasvergelijking in een van zijn incarnaties (reeds hierboven besproken) stelt ons in staat om de impact van hypoventilatie op oxygenatie te zien. Het is te zien dat bij een FiO2 van 21% hypoventilatie een substantieel effect zal hebben op de oxygenatie. Dit wordt echter gemakkelijk gecompenseerd door de FiO2 te verhogen. Bij hoge FiO2 kan zelfs minuscule ventilatie de alveolaire PO2 eeuwenlang behouden.

            Merk op dat er een vertraging van enkele minuten kan zijn tussen een verandering in ventilatie en evenwicht van PaO2 (en vooral PaCO2). Dit komt door de bufferende werking van reserves in het lichaam (klein bij zuurstof, groter bij CO2). Tijdens deze overgangsperiode zullen de waarden voor het ademhalingsquotiënt gestoord zijn.

            Als zuurstofarm bloed langs de longblaasjes wordt geleid en niet wordt geoxygeneerd, zal dit het zuurstofgehalte van het arteriële bloed proportioneel verlagen. Bij normale mensen is de hoeveelheid shunt klein (misschien 1%, als gevolg van veneus bloed uit de bronchiën dat de longaderen binnenkomt, evenals coronair veneus bloed dat de linker hartkamer binnenkomt via de Thebesiaanse aderen!). Over het algemeen, als we de hoeveelheid zuurstof in het "gerangschikte" bloed niet kunnen bepalen, uitgaan van dat dit hetzelfde is als dat van gemengd veneus bloed, en maken onze berekeningen dienovereenkomstig.

            Om shunt te berekenen, moeten we de totale hoeveelheid bloed kennen die door het systeem stroomt (QT), en het zuurstofgehalte van het arteriële, capillaire en gemengde veneuze bloed (we zullen deze laatste drie afkorten tot CaO2, CcO2 en CvO2, de ' standaard' afkortingen zijn wat onhandiger). Als we deze kennen, rekenen we als volgt:

            Het is relatief eenvoudig om op een shunt te testen - geef de proefpersoon gewoon 100% zuurstof om te ademen en kijk of de PaO2 toeneemt. Als er een echte shunt is, zal er geen reactie zijn, omdat het geshuntbloed nog steeds niet wordt blootgesteld aan de verhoogde FiO2, en dus nog steeds zijn slechte bijdrage zal leveren aan arteriële hypoxemie!

            V/Q-mismatch is lastiger dan shunt. Theoretisch kan de verhouding van ventilatie tot perfusie in elke alveolus variëren van nul tot oneindig: bij een normaal persoon met een hartminuutvolume van bijvoorbeeld 5 l/min en een alveolaire ventilatie van misschien 4 l/min, zou de ideale verhouding 0,8 zijn, maar zelfs bij normale mensen is er enige variatie van deze verhouding, de meeste alveolaire eenheden vallen in het bereik van 0,5 tot 2,0. Naarmate men ouder wordt, neemt de spreiding van verhoudingen toe, tot misschien 0,3 tot 5,0! Dit wordt goed getoond in Nunn p 167, Fig 8.5.

            1. goed geventileerde slecht doorbloede longblaasjes
            2. goed doorbloede ondergeventileerde longblaasjes
            3. optimaal geperfuseerde EN geventileerde longblaasjes. (Het Riley-model).

            Een ander gemak is om de relatie tussen PO2 en PCO2 binnen een alveolaire eenheid te beschouwen als we de V/Q-verhouding veranderen. Denk er eens over na - als er geen bloedstroom is, dan is PAO2 bijvoorbeeld 149 mmHg (op zeeniveau), terwijl PCO2 nul zal zijn. Zonder ventilatie zal de PCO2 toenemen tot die van veneus bloed (zeg 45 mmHg) met een PO2 die gelijk is aan de veneuze PO2, misschien 40 mmHg. We kunnen daarom een ​​curve van PO2 versus PCO2 plotten die omvat alle mogelijke verhoudingen voor longblaasjes binnen een bepaald individu.

            Vervoer

            Het gastransport van en naar de periferie is zeer elegant. We beschouwen het kort:

            Zuurstoftransport

            De meeste zuurstof wordt in het bloed vervoerd als oxyyhemoglobine. De kleine bijdrage die opgeloste zuurstof levert aan het transport is meestal verwaarloosbaar. (Het kan worden berekend met behulp van de wet van Henry - voor elke mmHg PO2 is er 0,003 ml O2 opgelost per 100 ml bloed, absoluut minuscuul).

            • lagere pH
            • hogere PCO2 (Bohr-effect)
            • hogere temperatuur
            • hogere concentraties van 2,3-difosfoglyceraat in de rode cel, meestal veroorzaakt door chronische hypoxie.

            De handigste vergelijking met betrekking tot Hb-verzadiging en PO2 is

            Transport van kooldioxide

            1. opgelost
            2. als bicarbonaat
            3. Als carbaminoverbindingen, vooral carbaminohemoglobine.

            Het weefselniveau

            Zoals we hebben aangegeven, zit de grootste daling in de zuurstofcascade hier ter hoogte van de weefsels. De standaard handboeken over respiratoire geneeskunde gaan nauwelijks in op deze essentiële kwestie! Ik zal deze sectie bijwerken naarmate ik meer informatie verkrijg - voel je vrij om bij te dragen.

            Controle

            De voorhoorncel

            Het menselijke ademhalingssysteem is interessant door het dubbele gebruik van zowel het middenrif als de tussenribspieren voor ventilatie. Shneerson [Ventilatiestoornissen Blackwell Scientific 1988, ISBN 0 632 01668 X] beschrijft de functionele anatomie van de spiercomponenten van de ademhalingspomp vrij goed. We zullen de neuromusculaire componenten oppervlakkig beschouwen.

            • bulbospinale vezels in het ventrolaterale koord (voornamelijk onvrijwillig)
            • meer dorsale corticospinale vezels
            • een derde vrij diffuse groep (voor hoesten en andere niet-ritmische gebeurtenissen)

            Hoe compenseert het ademhalingssysteem veranderingen in belasting? Dit is zeer efficiënt, en compensatie vindt plaats binnen één ademteug! Men denkt dat dit gebeurt omdat "instructies om in te korten" zowel naar de spiervezels als naar de spiervezels gaan intrafusale vezels in de spierspoeltjes. Differentiële verkorting (veroorzaakt door een grote belasting die verkorting van normale vezels verhindert) zal worden opgevangen en een groot feedbacksignaal zal resulteren in verdere stimulatie van de spier. Merk op dat dit belangrijker is in de intercostale spieren, omdat spindels dun verspreid zijn in het diafragma.

            De hersenstam

            Vroeger dacht iedereen behalve Ramon y Cajal dat gecompliceerde pontijnse mechanismen de ademhaling regelden. De neuroanatomist Cajal had het bij het rechte eind in 1909 en beweerde dat ademhalingsritmes hun oorsprong vinden in de medulla! Er zijn waarschijnlijk twee belangrijke groepen neuronen, een dorsale groep nabij de tractus solitarius die de timing van inspiratie regelt, en een meer complexe ventrale groep. De ventrale groep omvat de (expiratoire) nucleus retroambigualis, nucleus ambiguus, nucleus para-ambigualis (inspiratoir) en het Bötzinger-complex. Er wordt gedacht dat er ten minste zes soorten specifieke neuronen in de medulla zijn die de ademhaling regelen.

            • Baroreceptorreflexen (carotis-sinus, aorta-receptoren)
            • Longrekreflexen (inflatiereflex, deflatiereflex, paradoxale reflex van het hoofd)
            • J-receptorreacties (bronchiale en pulmonale juxta-capillaire receptoren)
            • Reflexen van de bovenste luchtwegen
            • Musculoskeletale afferenten (tijdens inspanning)

            Feedbackregeling

              Centrale chemoreceptoren
              Dit zijn meestal veruit de belangrijkste. Ze reageren voornamelijk op veranderingen in de pH van het hersenvocht. Naarmate arteriële PCO2 stijgt, zal CSF pCO2 toenemen, wat een daling van de pH veroorzaakt. De ademhaling wordt gestimuleerd, waardoor PaCO2 wordt verlaagd, enzovoort. Bij langdurige respiratoire acidose of alkalose wordt de respons afgestompt, mogelijk gerelateerd aan compenserende normalisatie van de CSF-pH door beweging van HCO3-ionen. Ernstige hypoxie kan de centrale chemoreceptoren onderdrukken.

            • hypoxemie
            • lage arteriële pH (al dan niet door PCO2)
            • hypoperfusie
            • koorts
            • bepaalde medicijnen (acetylcholine, nicotine...)

            Er is een complexe interactie tussen de perifere en centrale reacties op hypercapnie en hypoxie. De reactie op PCO2 is langzamer dan die op PO2, lineair en varieert sterk van persoon tot persoon. Een typische helling voor de CO2-responscurve zou ongeveer 2 liter/minuut/mmHgPCO2 zijn. De curve wordt steiler bij lagere PaO2's.

            Als de PCO2 voldoende wordt verlaagd, kan er ondanks een lage PaO2 apneu ontstaan. Dit wordt de "apneudrempel" genoemd, maar is bij sommige personen mogelijk niet aanwezig. Metabole acidose verandert de helling van de CO2-responscurve niet, maar verschuift deze naar links.

            De relatie tussen PaO2 en minuutventilatie bij constante PCO2 is complex en niet-lineair, maar als we plot verzadiging tegen minuutventilatie krijgen we een handige bijna lineaire curve tot een verzadiging van ongeveer 70%! De reactie op hypoxie wordt versterkt door hypercarbie, acidose en inspanning. Bij grove hypoxie of snel optredende hypocapnie onderdrukt de ademhaling, maar compensatie vindt plaats over ongeveer zes dagen. Na jaren van chronische hypoxie wordt de hypoxische drang aanzienlijk verminderd.


            Dankbetuigingen

            We danken alle leden van het Mourrain-laboratorium voor nuttige feedback en discussie tijdens het project en de voorbereiding van het manuscript L. de Lecea, J. Zeitzer, C. Heller, D. Grahn, D. Colas en A. Adamantidis voor belangrijke feedback P. Raymond, K. Kwan en H. Burgess voor het delen van constructies en lijnen S. Nishino voor het vriendelijke geschenk van zolpidem L. Alexandre en S. Murphy voor hun ijverige zorg voor onze zebravis Stanford Cell Sciences Imaging Facility voor beeldvormingshulp (gefinancierd door NCRR award S10RR02557401) en J. Goldberg (onderzoek om blindheid te voorkomen) en Stanford Vision Research Core (NIH P30-EY0268771). Financieringssteun werd verleend door Stanford School of Medicine Dean's fellowship (LCL) JP18H04988, NBRP van AMED (KK) NIMH, NIDA, DARPA, NSF, Wiegers Family Fund, AE Foundation, Tarlton Foundation en Gatsby Foundation (KD) NIMH, NINDS, Tashia en John Morgridge Fund (AEU) en NIDDK (5R01DK090065-05), NINDS, NIMH, NIA, Bright-Focus Foundation, Simons Foundation en John Merck Fund (PM).

            Reviewer informatie

            Natuur bedankt Herwig Baier en de andere anonieme reviewer(s) voor hun bijdrage aan de peer review van dit werk.


            Discussie

            Dabbling ducks in Central Valley in Californië legden kortere afstanden af ​​en gebruikten kleinere gebieden dan verwacht op basis van eerdere trackingstudies die met lagere resoluties of met verschillende methodologieën werden uitgevoerd (zie overzicht in [23, 26]). Hoewel de beweging per seizoen varieerde, waren de afgelegde dagelijkse afstanden nooit meer dan 10 km (vaker

            3,3-6 km), terwijl bewegingen tussen patches (of FFD's, een van de meest gemeten parameters voor de beweging van eenden) tussen de 0,5 en 2,2 km varieerden. Gadwall had de neiging om minder te bewegen dan andere soorten, met FFD's van 0,5-0,7 km, wat korter is dan de bewegingen van 2,5 km waargenomen in Frankrijk, in de enige andere studie die FFD's voor gadwall schatte [13, 23]. In hun streken bewoog de gadwall echter meer dan de andere soorten, wat resulteerde in grotere ruimtelijke gebruiksgebieden. Dit heeft waarschijnlijk te maken met foerageerecologie, aangezien gadwall uiteenlopende habitatselectie, foerageerpatronen en gedrag vertoont om zich op verschillende voedselbronnen te richten [40, 78, 79]. Daarentegen waren pijlstaarten over het algemeen de meest vluchtige eenden, ze gebruikten meer segmenten en stukken per dag, die vaker werden bezocht, en toonden een grotere kans op het uitvoeren van langere vluchten (> 300 m) dan de andere soorten. Dit resulteerde in langere bewegingsafstanden per dag en FFD's van 0,8-1,1 km. Een studie van Fleskes et al. [26], geeft de enige andere schattingen voor Californische pijlstaart, en noteert langere FFD's van

            1,7-7,1 km. Dezelfde studie schatte FFD's van wilde eenden op 2,8-4,8 km, die ook langer zijn dan de FFD's die we hebben waargenomen (0,7-1,3 km). Deze verschillen kunnen worden toegeschreven aan habitatvariatie in de 14 jaar tussen de onderzoeken, als gevolg van veranderingen in de kwaliteit van de habitats in verband met verbeteringsstrategieën die sinds 1990 zijn geïmplementeerd [32].

            Hoewel bias door methodologische verschillen in identificatie van vogellocaties waarschijnlijk tot ongelijke resultaten leidt, wijken onze resultaten ook (zij het in mindere mate) af van de enige andere GPS-onderzoeken die zijn uitgevoerd op ploetereenden. Wilde eenden in Nederland en Zweden bleken FFD's te hebben van respectievelijk 0,6-2,1 km [17] en < 1-26 km [21]. Het is bekend dat interregionale variatie de beweging van eenden op verschillende manieren beïnvloedt [16, 24] en onze schattingen van het ruimtegebruik van wilde eenden waren ook aanzienlijk minder dan verwacht op basis van onderzoeken in Europa. Onze wilde eenden gebruikten in de winter een dagelijks areaal van 2,2 ha (0,02 km 2 ) vergeleken met een door GPS geschatte dagelijkse leefgebieden van wilde eend in de winter van 9,7 ha (0,1–30 km 2 ) in Nederland [17].

            Bewegingsvariatie per geslacht was het duidelijkst tijdens het seizoen na de jacht, toen pijlstaartvrouwtjes meer bewogen dan mannetjes, een groter aantal gebruikte gebieden gebruikten waar ze minder tijd doorbrachten en vaker opnieuw bezochten, waardoor ze meer geclusterd waren. Het is de periode voorafgaand aan migratie en na het jachtseizoen waarin het grootste deel van het baltsgedrag plaatsvindt [66]. Het achtervolgen van vrouwtjes door mannetjes kan ertoe leiden dat ze vaker van vijver wisselen in een poging om mannetjes te ontwijken [50, 80], en dit zou deze resultaten waarschijnlijk verklaren. We analyseerden ook een extra bewegingsstatistiek die niet eerder is beschreven - de grootte van de individuele patches die gedurende een vogeldag worden gebruikt, d.w.z. elke patch die door eenden wordt gebruikt wanneer ze niet vliegen - tussen verplaatsingen met een vlucht. De grootte van deze foerageerplekken was klein, ongeveer 0,7 (pijlstaartvrouwtjes, voor de jacht) – 1,7 ha (pijlstaartmannetjes, na de jacht Tabel 1) waarin eenden respectievelijk 5 en 6 uur doorbrachten. Deze onregelmatige bewegingen, waarbij eenden 3,7 (wilde vrouwtjes, jachtseizoen) - 6,1 (pijlstaartvrouwtjes, post-jacht) spoorsegmenten per dag bezetten, betekenen dat onze gegevens kunnen worden aangevuld met gegevens met een lagere frequentie (4-6 locaties per 24 uur) voor die soortengroepen die momenteel geen hoogfrequente informatie hebben. Dit zou de hoeveelheid bruikbare gegevens in de wintermaanden aanzienlijk vergroten, wanneer we vaker minder gegevens ontvangen vanwege de kortere daglengte en het aantal uren zonlicht, waardoor het voor zonnepanelen moeilijker wordt om batterijen op te laden.

            Patronen en bewegingssnelheden beïnvloeden het energieverbruik [81], en dit, evenals het ruimtegebruik, houdt verband met de budgettering van tijd en activiteit gedurende een dag. Deze parameters worden gebruikt door energetische modellen zoals het op agent gebaseerde 'SWAMP' [7] en het ruimtelijk impliciete populatiegebaseerde model 'TRUEMET' [32]. Deze modellen zijn belangrijke managementtools die bewegingsstatistieken bevatten om de behoefte aan hulpbronnen, met betrekking tot habitat- en voedselbehoeften, van eenden in de gemeenschap met meerdere soorten in Central Valley in Californië te begrijpen en te informeren. Tot nu toe ontbraken geschikte gegevens over Californische eenden. Hierdoor worden beweging en ruimtegebruik momenteel overschat voor deze modellen. Bovendien schatten de huidige tijd-activiteitsbudgetten het deel van de dag dat in de vlucht wordt doorgebracht, op ongeveer 2-6% [50, 51, 80, 82], terwijl onze resultaten aangeven dat dit gemiddeld ongeveer 0,3% is. Als de vlucht, en het hoge energieverbruik dat ermee gepaard gaat [82, 83], wordt overschat, dan zijn de schattingen van het energieverbruik van eenden waarschijnlijk lager dan momenteel wordt gemodelleerd [82, 84,85,86]. .Bovendien worden deze statistieken momenteel berekend op basis van voedingsgewoonten, lichaamsmassa en gemiddelde energiegebruik door een vogel in een kooi [87], zonder empirische schattingen van beweging. Daarom zijn de kosten van vrijlevende activiteiten, zoals verschillende vormen van voortbeweging door ongekooide vogels, niet meegenomen. De modellen missen ook informatie die directe schattingen oplevert van de foerageerefficiëntie, habitat en energiebehoeften van watervogels [7], inclusief de selectie van foerageergebieden en het wisselen van akkers tijdens periodes, terwijl andere parameters, zoals de verspreiding van voedergewassen, kwalitatief werden beoordeeld. Details van de resultaten van de huidige studie, zoals grootte van gebieden, gebruiksduur, verplaatste afstanden, bezoeken aan eerder gebruikte gebieden, overlap en clustering van gebieden, kunnen nu ontbrekende informatie verschaffen en deze modellen kwantitatief parametriseren en valideren. We hebben ook enkele patronen waargenomen, zoals het relatief vaak terugkerende bezoek aan eerder gebruikte gebieden (

            18% van de dagen), en langdurige verblijven in kleine gebieden die consistentie in het gebruik van hulpbronnen binnen een dag aantonen. Momenteel zijn variabelen die in modellen worden gebruikt voor een 'gemiddelde eend', zonder rekening te houden met soortspecifieke of gedragsvariaties. Gecombineerd suggereren deze resultaten dat het integreren van soortspecifieke gegevens en gedragscomponenten de nauwkeurigheid van energiemodellen verder kan verbeteren.

            Eendbewegingen omvatten een overvloed aan relatief korte (1-2 locaties) bewegingen naar nieuwe en afgelegen segmenten (> 300 m) die niet te onderscheiden zouden zijn met trackinggegevens met een lagere temporele resolutie. Deze locaties kunnen inflight-punten zijn die per ongeluk worden vastgelegd wanneer de vogel op doorreis is tussen patches met een langere duur, vooral als het segment van korte duur uit slechts één enkel punt bestaat. Als ze echter worden gevolgd door een terugkeer naar een eerder gebruikt gebied, of als het segment twee locaties bevat, is dit scenario onwaarschijnlijk omdat de afstand die moet worden afgelegd om deze korte duursegmenten te bereiken de fout van onze GPS te boven gaat (

            10 meter). Bovendien, hoewel afhankelijk van het stadium van de levensgeschiedenis, is de huidige schatting van de tijd die voor eenden wordt doorgebracht met vliegen ongeveer 6% van hun dag [51]. Dit tijd-activiteitsbudget lijkt overschat gezien de korte bewegingsafstanden die we hebben waargenomen. In beide gevallen is de kans om aanvliegpunten te veroveren relatief klein (< 3 posities met intervallen van 30 minuten). Ze kunnen een kort uitstapje zijn om alternatieve foerageergebieden te onderzoeken of een doelgerichte targeting van die gebieden voor een bepaalde of gespecialiseerde activiteit, bijvoorbeeld als deze plekken een habitat vertegenwoordigen die een beperkte en snel uitgeputte hulpbron biedt (Fig. 4). Als alternatief kan het tijdelijke verplaatsingen naar een suboptimale habitat weerspiegelen, veroorzaakt door een soort verstoring, waarvoor bekend is dat eenden vatbaar zijn, en waardoor ze wegspoelen uit een foerageergebied van hoge kwaliteit [14, 88, 89]. Als dit het geval is, is de ruimtelijke en temporele schaal van deze korte segmenten aanzienlijk kleiner dan de schattingen die in eerder werk [90] werden gepresenteerd, wat de kleinschaligheid waarop deze watervogels in wisselwerking staan ​​met het landschap verder onderstreept. Het is momenteel niet mogelijk om de trigger van deze korte duursegmenten te ontrafelen. Omdat korte vluchten echter een grotere energetische vraag hebben gekregen vanwege de hogere kosten van het opstijgen, landen, stijgen en dalen [83], zijn er duidelijke implicaties voor schattingen van de energie.

            De theorie van de selectie van hulpbronnen stelt dat wanneer de hulpbronnen overvloedig zijn, dieren minder zullen bewegen [91,92,93]. Daarom moeten habitats winstgevend zijn waar verplaatsingen klein of zeldzaam zijn. Beweging kan om andere redenen worden beperkt, zoals versnippering of verlies van leefgebied [94, 95], hoewel dit ervoor kan zorgen dat de beweging eerder toeneemt dan afneemt [96]. Onze eenden vertoonden echter niet alleen in het algemeen consequent kleine bewegingen, maar ze brachten meer tijd door in geclusterde gebieden en verminderden de beweging naarmate ze langer in een gebied doorbrachten. Deze aspecten van beweging en ruimtegebruik en verrassend kleinschalige habitatexploitatie door deze eenden suggereren dat de oppervlakte die nodig is om deze populatie dagelijks te bevredigen aanzienlijk kleiner is dan eerder werd gedacht [26], en dat deze soorten tijd doorbrengen in gebieden waar ze relatief gemakkelijk alle benodigde middelen kunnen bereiken. Dit houdt in dat ofwel hun bewegingen worden beperkt door habitatbeperkingen en/of dat voedsel niet beperkend is. Het is mogelijk dat het tegenovergestelde waar is en dat ze verhongeren en niet meer kunnen of willen bewegen. Het is echter onwaarschijnlijk dat de voedselvoorraden in de Central Valley zo laag zijn dat de beweging wordt beperkt. Ten eerste hebben landbouwpraktijken van overstromingen in plaats van het verbranden van rijstvelden de beschikbaarheid van wintervoedsel in dit systeem vergroot [32]. Ten tweede, en waarschijnlijk als gevolg daarvan, is de lichaamsconditie van deze populaties de afgelopen decennia verbeterd. Pacific Flyway-eenden zijn ongeveer 10% zwaarder dan in de jaren 80 [97] en hebben een grotere gemiddelde lichaamsmassa dan andere Noord-Amerikaanse [98,99,100,101,102] of wereldwijde [103,104,105,106,107] eendenpopulaties. Bovendien, hoewel bekend is dat pijlstaarten massa verliezen in de wintermaanden (van november tot eind januari [97, 108]), en wilde eend en gadwall tijdens het broedseizoen in de zomer [102, 104], is hun gewicht aan het einde van het seizoen (USGS, uitzetten. gegevens) zijn nog steeds grotendeels groter dan die van soortgenoten in andere regio's. Daarom leveren onze gegevens geen duidelijk bewijs dat de voedselbronnen beperkend zijn voor watervogels in de Central Valley, maar eerder dat onze rupseenden in staat zijn om in relatief kleine ruimtelijke mate in hun dagelijkse energiebehoeften te voorzien.

            Als voedsel niet beperkend is, kan het belangrijker zijn dat beheerinspanningen zich richten op het ontwikkelen van andere beperkte essentiële habitats. 'Watervogelvriendelijke' landbouwbeheerprogramma's hebben gezorgd voor meer wetland en voedselbronnen [32], terwijl andere habitats, met name "buiten het seizoen" -habitats zoals ruiende wetlands, hooggelegen nesthabitats en broedvijvers, niet overvloedig aanwezig zijn [20, 26, 109]. De kleine bewegingen die onze eenden consequent laten zien door de seizoenen en soorten heen, suggereren dat een mozaïek van habitats in de buurt, die voldoen aan de vereisten voor de levensgeschiedenis, van cruciaal belang is. Broedeenden zijn beperkt in de afstand die ze van het nest kunnen verplaatsen om te foerageren, of wanneer ze hun broed naar geschikte vijvers begeleiden, en post-broedende eenden worden gedwongen de Centrale Vallei te verlaten om te vervellen [20, 61]. Dit geeft niet alleen een seizoensaspect aan het beheer ter overweging, maar wetlandbeheerders kunnen ook het type, de verspreiding en de configuratie van de beschikbare habitat zorgvuldig beoordelen. Voor de broedende soorten (wilde eend en krakers) zou bijvoorbeeld belang kunnen worden gehecht aan het vergroten van de beschikbaarheid van momenteel onvoldoende broed- en broedhabitat en aan het verzekeren van broedvijvers in de buurt van de broedhabitat gedurende de hele broedperiode. Verbetering van de beschikbaarheid van geschikte rui-habitats zou ook ten goede komen aan de aanwezige soorten die momenteel rui-migraties naar SONEC uitvoeren van juni tot september. Ten slotte kan het tijdens het jachtseizoen gunstiger zijn voor de Californische watervogelgemeenschap, om meer kleine gebieden met hulpbronnen te hebben dan momenteel wordt gedacht, en de nabijheid van toevluchtsoorden kan ook worden overwogen [13, 110, 111]. Deze enorme populatie watervogels in de winter leeft ook in de regio tijdens de herfst (aug-okt) en de lente (feb-apr), wanneer een overvloedige voedselvoorziening voor het tanken van brandstof na de migratie en het vetmesten vóór de trek essentieel is [11, 12, 112]. Daarom moet het beheer van natuurlijke hulpbronnen de nevenschikking van heiligdom-, rust-, broed- en voedselgebieden opnieuw evalueren, de afstanden tussen leefgebieden minimaliseren en, belangrijker nog, de nadruk leggen op het vergroten van gebieden in het landschap om kritieke habitats te bieden die momenteel ontbreken.


            Materialen en methodes

            Dieren

            Volwassen mannelijke manakins werden gevangen via passieve nevelnetten op hun respectieve broedleks (manakins met gouden kraag, N = 3, manakins met rode dop, N = 3, blauw gekroonde manakins, N = 3). Tegelijkertijd zijn volwassen mannelijke schemermiervogels (N = 4) en huiswinterkoninkjes (N = 3) werden gevangen uit hun broedgebieden door individuen in het net te lokken met soortgenoten. Vogels werden onmiddellijk naar ons nabijgelegen laboratorium vervoerd voor spieropnames (zie hieronder), waarna ze werden geëuthanaseerd met een overdosis isofluraan en hun weefsels werden verwijderd voor een ander onderzoek. We inspecteerden de testikels van elk exemplaar om te verifiëren dat ze vergroot waren en dat het individu in reproductieve toestand was. Het werk werd uitgevoerd van maart tot april in Gamboa, Panama bij het Smithsonian Tropical Research Institute (STRI). Alle bevoegde instellingen en overheidsinstanties hebben de hierin beschreven methoden goedgekeurd, inclusief de relevante Institutional Animal Care and Use Committees (IACUC) van STRI en Wake Forest University.

            Experimenteel ontwerp

            Met behulp van een vergelijkbare benadering die elders is beschreven (Elemans et al., 2004-2008), hebben we de twitch-snelheidsdynamiek van de PEC, SC en SH (Figuur 1B) beoordeeld in elk individu dat uit het veld is verzameld. Contractie-ontspanningssnelheid binnen een stimulusperiode werd beoordeeld door de mate te meten waarin elke spier ontspande ten opzichte van zijn niet-gestimuleerde lengte (d.w.z. percentage herstel) als reactie op verschillende frequenties van elektrische stimulatie (zie figuur 2A). Alle spieren werden onderworpen aan de volgende stimulatiefrequenties: 10 Hz, 20 Hz, 30 Hz, 40 Hz, 50 Hz, 60 Hz, 70 Hz, 80 Hz, 90 Hz en 100 Hz. Elke stimulatietrein bestond uit 10 afzonderlijke pulsen. De pulsduur was ingesteld op 1 ms en de pulsstroom was ingesteld tussen 0,5-0,8 mA. Stimulatietreinen werden altijd geleverd van lage frequentie (10 Hz) naar hoge frequentie (100 Hz). We plaatsen opeenvolgende stimulatietreinen 1 minuut uit elkaar om de spier tijdelijk te laten rusten.

            Om te bevestigen dat onze resultaten niet werden verstoord door beschadiging of uitputting van de spier als reactie op herhaalde stimulaties, leverden we een tweede 20 Hz-stimulatietrein 1 minuut na de laatste 100 Hz-stimulatie van de serie (Figuur 2A). Vervolgens vergeleken we het spierherstel als reactie op deze twee (tijdelijk gespreide) 20 Hz-stimulaties. In deze studie werd elke spier onderworpen aan een enkele experimentele reeks (d.w.z. 10 Hz tot 100 Hz puls zoals hierboven beschreven), en dus werd elke spier ook onderworpen aan deze validatieprocedure.

            Spiervoorbereidingen

            Spiertrekkingssnelheden werden in situ geregistreerd (Figuur 4). Voor alle voorbereidingen werden vogels vastgehouden op een zacht schuimkussen dat stevig aan de operatietafel was bevestigd. Vogels werden vervolgens verdoofd met isofluraan (2-4% in O2). Om de PEC en SH voor te bereiden, snijden we eerst een klein sneetje (1 cm) in de huid. Vervolgens legden we het vochtige oppervlak van de spier bloot door de huid voorzichtig uit elkaar te duwen. Zodra de spier duidelijk zichtbaar was, implanteerden we hem met de gestripte uiteinden (1-2 mm) van twee geïsoleerde zilverdraadelektroden (diameter: 0,14 mm). Deze elektroden werden vervolgens verbonden met een nabijgelegen stimulator (Model 2100, A-M Systems, WA, VS). Vervolgens maakten we een roestvrijstalen haak (0,1 mm diameter) vast aan de spier direct naast de geïmplanteerde elektroden. Deze haak was via een monofilamentlijn verbonden met een krachtopnemer (Model FT03, Grass Technology, RI, VS), die stevig was vastgeklemd op een zware standaard (≈6 kg). Zodra deze voorbereiding was voltooid, plaatsten we een druppel normale aviaire zoutoplossing (0,9%) over de blootgestelde spieren om uitdroging van de weefsels tijdens de opnamesessie te voorkomen. We hebben de speling in de lijn aangepast aan de krachtopnemer door de zware standaard lichtjes te verplaatsen, waardoor we de spanning in de lijn tussen de spier- en krachtopnemer konden behouden en zo de gevoeligheid van spiertrekkingsregistraties konden optimaliseren zonder het krachtopnemersignaal te overbelasten. Toen de opnames waren voltooid, werden de elektroden en de monofilamentlijn van de krachttransducer uit de spier verwijderd en werd de incisie gesloten met Vetbond-weefsellijm.Alle chirurgische voorbereidingen vonden plaats bij kamertemperatuur, die vergelijkbaar was met de buitentemperatuur (-30°C).

            Schematische weergave van de experimentele opstelling die werd gebruikt om spiertrekkingen in situ vast te leggen.

            Vogels werden diep verdoofd met isofluraan, hun spieren werden blootgesteld, bevestigd aan de krachtopnemer en geïmplanteerd met zilveren elektrodedraden. De gegevens werden verzameld op een nabijgelegen laptopcomputer. Merk op dat de elementen in deze figuur niet op schaal zijn getekend.

            We hebben de SC op dezelfde manier voorbereid als de PEC en SH, maar we hebben een paar wijzigingen aangebracht in deze operatie, aangezien de SC diep in de PEC ligt en moeilijker toegankelijk is (Figuur 1). Eerst snijden we een kleine (1,5 cm) incisie in de huid boven de furcula. We bewogen toen voorzichtig het onderliggende vetkussentje opzij en legden de interclaviculaire luchtzak bloot. Om toegang te krijgen tot de SC, hebben we het membraan van deze luchtzak voorzichtig opzij geschoven, met grote voorzichtigheid om het niet te doorboren. Vanuit deze hoek konden we de SC boven de kiel en onder de PEC zien. We implanteerden snel de SC-spier met de gestripte uiteinden van de zilveren elektroden en lieten de interclaviculaire luchtzak terug in positie vallen. Ten slotte bewogen we het vetkussen voorzichtig terug over de furcula om uitdroging tijdens de opnames te voorkomen en plaatsten we een kleine druppel normale vogelzoutoplossing over dit weefsel. Gezien de diepe (en moeilijke) positie van de SC, was het niet mogelijk om de haak van de krachtopnemer direct aan de spier te bevestigen voor trillingssnelheidsregistraties. In plaats daarvan bevestigden we de haak aan de elleboog van de vogel en registreerden we de actie van de gestimuleerde SC als beweging van de vleugel. Toen de opnames waren voltooid, trokken we de elektroden lichtjes van de spier, verwijderden we de krachttransducerlijn van de elleboog en sloten we de dissectie af met Vetbond-lijm.

            Zowel de stimulator als de krachttransducer waren verbonden met een laptop via een AD-converter (Model NI USB-6212, National Instruments, TX, VS). Het signaal van de krachtopnemer werd eerst versterkt (5K-10K) en laagdoorlaatgefilterd (3000 Hz) met behulp van een AC/DC-rekstrookversterker (Model P122, Grass Technologies). We hebben alle opnames verzameld in AviSoft-RECORDER (v.4.2.22) en de data gemeten in Praat software (v.5.4.21, P. Boersma en D. Weenink). Dit werd bereikt door het percentage te meten waarmee spieren zich ontspannen na elke stimulatiepuls binnen een bepaalde stimulatietrein. Volledige spierontspanning (100% ontspanning) trad op wanneer de extra spanning die werd gedetecteerd door de krachttransducer in reactie op stimulatie volledig werd verlicht (d.w.z. het signaal keerde terug naar zijn basislijnniveau). Gedeeltelijke spierontspanning trad op wanneer de extra spanning op de krachttransducer als reactie op stimulatie was minder dan volledig opgelucht (d.w.z. sommatie vond plaats). In zoverre varieerden de waarden van gedeeltelijke relaxatie tussen 99% en 0% (volledige fusie) en werden berekend door de werkelijke hoeveelheid relaxatie te delen door de hoeveelheid relaxatie die anders nodig zou zijn voor volledig herstel.

            Voor elke stimulatietrein hebben we de procentuele herstelwaarden voor de eerste acht stimulaties gemiddeld. Dit komt overeen met vergelijkbare aantallen vleugeloscillaties die manakins met gouden kraag en rode dop gebruiken in hun voorpootdisplays (Bostwick en Prum, 2003 Fuxjager et al., 2013). In onze berekeningen hebben we met name de basislijn gebruikt als maatstaf voor een volledig ontspannen (niet-gestimuleerde) spier, hoewel sommatie de piekkrachtproductie in de loop van de stimulatietrein verandert. Als zodanig weerspiegelen verzadigingsniveaus niet altijd 0% herstel.

            Statistische analyse

            Voor elke spier vergeleken we het percentage herstel verkregen van 20 Hz-stimulaties toegediend aan het begin en na de experimentele serie met behulp van gepaarde t-testen. Een uitzondering op deze analyse deed zich voor bij manakins met rode dop, aangezien stimulaties van 20 Hz in alle gevallen 100% herstel opriepen. Variatie over biologische replica's is daarom 0,0, wat betekent dat er geen statistieken kunnen worden uitgevoerd. We interpreteren deze resultaten om aan te geven dat er geen significant verschil is in spierherstel als reactie op 20 Hz-stimulaties voor of na de experimentele serie, wat volledig consistent is met de resultaten van de gepaarde t-testen verkregen van de andere soorten (zie tabel 1).

            Vervolgens onderzochten we de dynamiek van spiertrekkingen door de gegevens te fitten met een logistiek niet-lineair regressiemodel met vier parameters. Dit type model kenmerkt gegevens die een omgekeerde sigmoïdale curve vormen en wordt veel gebruikt om een ​​verscheidenheid aan biologische functies te beoordelen [bijv. Kent et al., 1972, Johnson et al., 2003]. We beperkten modeldrempels op of onder 100% (maximaal mogelijke procentuele relaxatie) en modelverzadigingen op of boven 0% (minimum mogelijke procentuele recovery). Elk model produceerde een geschat buigpunt (± 1 SEM), dat de halve ontspanningsfrequentie van de spier vertegenwoordigt. Deze metriek wordt gedefinieerd als de stimulatiefrequentie waarbij het gemiddelde herstel van de spier gelijk is aan de helft van het voorspelde functionele bereik. Het half-ontspanningspunt is biologisch significant, in die zin dat het een verandering in spierlengte vertegenwoordigt die nog steeds zeer effectief is bij het activeren van beweging van het aanhangsel (vleugel). Dit werd bij alle soorten gevalideerd door de vleugels te zien bewegen als reactie op dergelijke stimulaties (zie ook Resultaten). Dus op het niveau van spierfusies geassocieerd met de halve ontspanningsfrequentie, is het genereren van het weergavegedrag nog steeds zeer haalbaar. Hiertoe hebben we statistisch modellen en hun schattingen van halve ontspanningsfrequentie alleen binnen het spiertype vergeleken, aangezien verschillen in de voorbereidingen van de afzonderlijke spieren de modelparameters kunnen beïnvloeden. Daarom hebben we extra som-van-kwadratentests gebruikt om modellen tussen soorten te vergelijken en eenrichtings-ANOVA's om halve-relaxatiefrequenties tussen soorten te vergelijken. Significante effecten van ANOVA's werden gevolgd door Student-Newman-Keuls (SNK) post-hoc vergelijkingen om te controleren op meerdere paarsgewijze contrasten.

            Toegankelijkheid van gegevens

            Gegevens die voor onze analyses worden gebruikt, zijn opgenomen als een aanvullend bestand (Figuur 3 - brongegevens 1).


            Samenvatting

            Het vermogen van pennate spieren om dynamische veranderingen in architecturale versnelling te ondergaan tijdens contracties is een belangrijk fenomeen dat het gevolg is van interacties van contractiele elementen, bindweefselstructuren en vloeistofdrukken die op meerdere schalen optreden. Door architecturale versnellingen kunnen spieren gedeeltelijk de beperkingen op sarcomeerniveau op kracht- en snelheidsproductie omzeilen door dynamische veranderingen in de architectuur te ondergaan om de vezelsnelheden te versterken wanneer dat nodig is. Bij alle bestudeerde dieren vertonen spieren consequent variabele versnellingen, wat suggereert dat door kracht aangedreven dynamische en variabele architecturale versnelling een kenmerk kan zijn dat de meeste pennate spieren gemeen hebben.


            Inhoud

            Fitness wordt gedefinieerd als de kwaliteit of staat van fit en gezond zijn. [5] Rond 1950, misschien in overeenstemming met de Industriële Revolutie en de verhandeling van de Tweede Wereldoorlog, nam de term 'fitness' in de westerse volkstaal met een factor tien toe. [6] De moderne definitie van fitness beschrijft ofwel het vermogen van een persoon of machine om een ​​specifieke functie uit te voeren, ofwel een holistische definitie van het menselijk aanpassingsvermogen om met verschillende situaties om te gaan. Dit heeft geleid tot een onderlinge relatie van menselijke fitheid en aantrekkelijkheid die de wereldwijde fitness- en fitnessapparatuurindustrieën heeft gemobiliseerd. Wat betreft de specifieke functie, wordt fitness toegeschreven aan personen die een aanzienlijk aeroob of anaeroob vermogen hebben, d.w.z. uithoudingsvermogen of kracht. Een goed afgerond fitnessprogramma verbetert een persoon in alle aspecten van fitness in vergelijking met het beoefenen van slechts één, zoals alleen cardio/respiratoir uithoudingsvermogen of alleen krachttraining.

            Een uitgebreid fitnessprogramma op maat van een persoon is doorgaans gericht op een of meer specifieke vaardigheden [7] en op leeftijd [8] of gezondheidsgerelateerde behoeften zoals botgezondheid. [9] Veel bronnen [10] noemen ook mentale, sociale en emotionele gezondheid als een belangrijk onderdeel van de algehele fitheid. Dit wordt in studieboeken vaak gepresenteerd als een driehoek die bestaat uit drie punten, die fysieke, emotionele en mentale fitheid vertegenwoordigen. Lichamelijke fitheid kan ook veel chronische gezondheidsproblemen voorkomen of behandelen die worden veroorzaakt door een ongezonde levensstijl of veroudering. [11] Sporten kan sommige mensen ook helpen om beter te slapen en mogelijk bepaalde stemmingsstoornissen bij bepaalde personen te verlichten. [12]

            Het ontwikkelen van onderzoek heeft aangetoond dat veel van de voordelen van lichaamsbeweging worden gemedieerd door de rol van skeletspieren als endocrien orgaan. Dat wil zeggen, samentrekkende spieren geven meerdere stoffen af ​​die bekend staan ​​als myokines, die de groei van nieuw weefsel, weefselherstel en verschillende ontstekingsremmende functies bevorderen, die op hun beurt het risico op het ontwikkelen van verschillende ontstekingsziekten verminderen. [13]

            De richtlijnen voor fysieke activiteit van 2018 voor Amerikanen zijn vrijgegeven door het Amerikaanse ministerie van Volksgezondheid en Human Services om wetenschappelijk onderbouwde begeleiding te bieden aan mensen van 3 jaar en ouder om hun gezondheid te verbeteren door deel te nemen aan regelmatige fysieke activiteit. Deze richtlijnen bevelen aan dat alle volwassenen gedurende de dag meer moeten bewegen en minder moeten zitten om de gezondheidsgerelateerde kwaliteit van leven te verbeteren, inclusief mentale, emotionele en fysieke gezondheid. Voor substantiële gezondheidsvoordelen moeten volwassenen ten minste 150 tot 300 minuten matige intensiteit uitvoeren, of 75 tot 150 minuten per week intensieve aerobe lichamelijke activiteit, of een gelijkwaardige combinatie van beide, verspreid over de week. De aanbeveling om fysieke activiteit in perioden van ten minste 10 minuten te laten plaatsvinden, is afgeschaft, omdat nieuw onderzoek suggereert dat aanvallen van elke lengte bijdragen aan de gezondheidsvoordelen die verband houden met het geaccumuleerde volume van fysieke activiteit.

            Richtlijnen in het Verenigd Koninkrijk die in juli 2011 zijn gepubliceerd, omvatten de volgende punten: De intensiteit waarmee een persoon oefent, is van cruciaal belang, en lichte activiteiten zoals wandelen en huishoudelijk werk zullen waarschijnlijk niet veel positieve invloed hebben op de gezondheid van de meeste mensen. Om aërobe oefening gunstig te laten zijn, moet het de hartslag verhogen en transpiratie veroorzaken. Een persoon moet minimaal 150 minuten per week aerobe oefeningen met matige intensiteit doen. Er zijn meer gezondheidsvoordelen behaald als een persoon meer dan 150 minuten traint. Sedentaire tijd (tijd die niet staat, zoals op het toilet of in bed) is slecht voor de gezondheid van een persoon, en geen enkele hoeveelheid lichaamsbeweging kan de effecten van te lang zitten teniet doen. Deze richtlijnen zijn nu veel meer in lijn met die in de VS, die ook aanbevelingen bevatten voor spieropbouwende en botversterkende activiteiten zoals gewichtheffen en yoga. [14]

            De Amerikaanse richtlijnen gaan door: er kunnen extra gezondheidsvoordelen worden behaald door meer dan 300 minuten (5 uur) matige lichamelijke activiteit per week uit te voeren. Volwassenen moeten ook twee of meer dagen per week spierversterkende activiteiten doen met een matige of hogere intensiteit en waarbij alle belangrijke spiergroepen worden betrokken, omdat deze activiteiten extra gezondheidsvoordelen bieden. [15]

            Aërobe oefening Bewerken

            Cardiorespiratoire fitheid kan worden gemeten met behulp van VO2 max, een maat voor de hoeveelheid zuurstof die het lichaam kan opnemen en gebruiken. [16] [17] Aërobe oefening, die de cardiorespiratoire conditie verbetert, omvat beweging die de hartslag verhoogt om het zuurstofverbruik van het lichaam te verbeteren. Deze vorm van lichaamsbeweging is een belangrijk onderdeel van alle trainingsregimenten, variërend van professionele atleten tot de gewone persoon. Het helpt ook het uithoudingsvermogen te vergroten.

              - Hardlopen in een rustig en rustig tempo. Deze vorm van lichaamsbeweging is geweldig om op gewicht te blijven en een cardiovasculaire basis op te bouwen om later intensievere oefeningen uit te voeren.
            • Elliptische training - Dit is een stationaire oefenmachine die wordt gebruikt om te wandelen of rennen zonder overmatige belasting van de gewrichten. Deze vorm van lichaamsbeweging is perfect voor mensen met pijnlijke heupen, knieën en enkels. – Bewegen in een vrij regelmatig tempo voor een korte, middellange of lange afstand. training - Veel loopbanden hebben programma's die tal van verschillende trainingsschema's bieden. Een effectieve cardiovasculaire activiteit zou zijn om te schakelen tussen hardlopen en wandelen. Gewoonlijk eerst opwarmen door te lopen en dan uit te schakelen tussen drie minuten wandelen en drie minuten hardlopen. – Armen en benen gebruiken om zichzelf te drijven en vooruit of achteruit te bewegen. Dit is een goede oefening voor het hele lichaam voor diegenen die hun kern willen versterken en tegelijkertijd het cardiovasculaire uithoudingsvermogen willen verbeteren. – Fietsen omvat doorgaans langere afstanden dan wandelen of joggen. Dit is een andere oefening met weinig impact op de gewrichten en is geweldig voor het verbeteren van de beensterkte. [18]

            Anaërobe oefening Bewerken

            Anaërobe oefeningen zijn bewegingen met een hoge intensiteit die in een korte tijd worden uitgevoerd. Het is een snelle, intensieve oefening waarbij het lichaam geen zuurstof nodig heeft om energie te produceren. Het helpt kracht, uithoudingsvermogen, snelheid en kracht te bevorderen en wordt door bodybuilders gebruikt om de trainingsintensiteit op te bouwen. Gedacht om het metabolisme te verhogen, waardoor u extra calorieën kunt verbranden als het lichaam herstelt van inspanning als gevolg van een verhoging van de lichaamstemperatuur en overmatige zuurstofconsumptie na de training (EPOC) nadat de training is geëindigd.

              - Een veel voorkomende vorm van krachttraining voor het ontwikkelen van de kracht en grootte van skeletspieren. - Helpt kracht te behouden. Een spieractie waarbij geen zichtbare beweging optreedt en de weerstand overeenkomt met de spierspanning. - Zo snel mogelijk korte afstanden rennen.
            • Intervaltraining - Afwisselend korte bursts (die ongeveer 30 seconden duren) van intense activiteit met langere intervallen (drie tot vier minuten) van minder intense activiteit.

            Specifieke of taakgerichte fitheid is het vermogen van een persoon om een ​​bepaalde activiteit met een redelijke efficiëntie uit te voeren: bijvoorbeeld sport of militaire dienst. Specifieke training bereidt atleten voor om goed te presteren in hun sport.

              : In een sprint moet de atleet worden getraind om de hele race anaëroob te werken, een voorbeeld van hoe dit te doen is intervaltraining. : Fietsers dienen aeroob voorbereid te zijn op een fietstocht van 100 mijl of meer. : Atleten hebben zowel snelheid als uithoudingsvermogen nodig om voordeel uit deze training te halen. De hardwerkende spieren zijn voor een langere periode op hun hoogtepunt omdat ze voor een langere periode op dat niveau worden gebruikt. [19] : In dit geval moet de atleet worden getraind om aeroob te werken en moet zijn uithoudingsvermogen maximaal worden opgebouwd.
            • Veel brandweerlieden en politieagenten ondergaan regelmatig fitnesstests om te bepalen of ze in staat zijn om de fysiek veeleisende taken van het werk uit te voeren. [20]
            • Leden van de strijdkrachten moeten vaak een formele fitheidstest doorstaan. Zo moeten soldaten van het Amerikaanse leger de Army Physical Fitness Test (APFT) kunnen doorstaan. [21]
            • Heuvelsprinten: vereist een hoge conditie om te beginnen met de oefening is vooral goed voor de beenspieren. Het leger traint vaak om bergbeklimmen en races te doen. en isometrische oefeningen: een uitstekende manier om kracht op te bouwen en het spieruithoudingsvermogen te vergroten. zorgt voor minder belasting van de beenspieren dan hardlopen op gras of beton. Dit komt omdat zand onder de voet instort, waardoor de landing zachter wordt. Zandtraining is een effectieve manier om af te vallen en fit te worden, omdat er meer inspanning (anderhalf keer meer) nodig is om op het zachte zand te rennen dan op een harde ondergrond. [22] is een vorm van lichaamsbeweging die de belasting van gewrichten en botten vermindert. Het water levert minimale impact [verduidelijking nodig] aan spieren en botten, wat goed is voor mensen die herstellen van een blessure. Bovendien zorgt de weerstand van het water als je er doorheen jogt, voor een verbeterd effect van de oefening (hoe dieper je bent, hoe groter de kracht die nodig is om je been erdoorheen te trekken). [23]: Hurkoefening helpt bij het verbeteren van de start van een zwemmer. [24]

            Om ervoor te zorgen dat fysieke fitnessactiviteit een individu ten goede komt, veroorzaakt de inspanning een reactie die een stimulus wordt genoemd. Oefening met de juiste hoeveelheid intensiteit, duur en frequentie kan een aanzienlijke hoeveelheid verbetering opleveren. De persoon kan zich over het algemeen beter voelen, maar de fysieke effecten op het menselijk lichaam duren weken of maanden om op te merken en mogelijk jaren voor volledige ontwikkeling. Voor trainingsdoeleinden moet oefening een belasting of belasting van een functie of weefsel opleveren. Om verbeteringen door te laten gaan, moet deze vraag uiteindelijk over een langere periode weinig toenemen. Dit soort oefentraining heeft drie basisprincipes: overbelasting, specificiteit en progressie. Deze principes hebben betrekking op gezondheid, maar ook op verbetering van het fysieke arbeidsvermogen. [25]

            Intervaltraining met hoge intensiteit Bewerken

            Intervaltraining met hoge intensiteit (HIIT) bestaat uit herhaalde, korte uitbarstingen van oefeningen, voltooid met een hoge intensiteit. Deze sets van intense activiteit worden gevolgd door een vooraf bepaalde tijd van rust of activiteit met een lage intensiteit. [26] Studies hebben aangetoond dat sporten met een hogere intensiteit hartvoordelen heeft voor mensen, vergeleken met sporten op een laag of gemiddeld niveau. [27] Als je training uit een HIIT-sessie bestaat, moet je lichaam harder werken om de verloren zuurstof aan te vullen. Onderzoek naar de voordelen van HIIT heeft aangetoond dat het zeer succesvol kan zijn voor het verminderen van vet, vooral rond de buikstreek. [28] Bovendien blijkt HIIT, in vergelijking met continue matige lichaamsbeweging, meer calorieën te verbranden en de hoeveelheid vet die wordt verbrand na de HIIT-sessie te verhogen. [29] Gebrek aan tijd is een van de belangrijkste redenen die worden genoemd om niet te sporten. HIIT is een geweldig alternatief voor die mensen, omdat de duur van een HIIT-sessie maar 10 minuten kan zijn, waardoor het veel sneller gaat dan conventionele trainingen. [30]

            Bloeddruk regelen Bewerken

            Het is bewezen dat fysieke fitheid de bloeddruk van het lichaam ondersteunt. Actief blijven en regelmatig sporten bouwt een sterker hart op. Het hart is het belangrijkste orgaan dat verantwoordelijk is voor de systolische bloeddruk en de diastolische bloeddruk. Het uitoefenen van lichamelijke activiteit verhoogt de bloeddruk. Zodra het onderwerp de activiteit stopt, wordt de bloeddruk weer normaal. Hoe meer fysieke activiteit, hoe gemakkelijker dit proces wordt, wat resulteert in een meer ‘fit’ persoon. [31] Door regelmatige fysieke fitheid wordt het gemakkelijker om een ​​bloeddrukstijging te creëren. Dit verlaagt de kracht op de slagaders en verlaagt de algehele bloeddruk. [32]

            Kankerpreventie Bewerken

            Centra voor ziektebestrijding en -preventie bieden leefstijlrichtlijnen voor het handhaven van een uitgebalanceerd dieet en lichamelijke activiteit om het risico op ziekte te verminderen. Het WCRF/American Institute for Cancer Research (AICR) heeft een lijst met aanbevelingen gepubliceerd die het bewijs weerspiegelen dat ze hebben gevonden door consistentie in fitness- en voedingsfactoren die rechtstreeks verband houden met kankerpreventie.

            De WCRF/AICR-aanbevelingen omvatten het volgende:

            • Wees zo slank mogelijk zonder ondergewicht te krijgen.
            • Elke week dienen volwassenen ten minste 150 minuten matig intensieve lichamelijke activiteit of 75 minuten intensieve lichamelijke activiteit te verrichten.
            • Kinderen moeten elke week minstens een uur matige of krachtige lichamelijke activiteit uitoefenen.
            • Wees elke dag minimaal dertig minuten lichamelijk actief.
            • Vermijd suiker en beperk de consumptie van energierijke voedingsmiddelen.
            • Breng je dieet in evenwicht met een verscheidenheid aan groenten, granen, fruit, peulvruchten, enz.
            • Beperk de inname van natrium, de consumptie van rood vlees en de consumptie van vleeswaren.
            • Beperk alcoholische dranken tot twee voor mannen en één voor vrouwen per dag. [33]

            Deze aanbevelingen worden ook breed ondersteund door de American Cancer Society. De richtlijnen zijn geëvalueerd en individuen met hogere nalevingsscores van de richtlijn verminderen het risico op kanker aanzienlijk en helpen een groot aantal chronische gezondheidsproblemen onder controle te houden. Regelmatige lichaamsbeweging is een factor die helpt de bloeddruk van een persoon te verlagen en het cholesterolgehalte te verbeteren, twee belangrijke componenten die verband houden met hartaandoeningen en diabetes type 2. [34] De American Cancer Society moedigt het publiek aan om "een fysiek actieve levensstijl aan te nemen" door te voldoen aan de criteria bij een verscheidenheid aan fysieke activiteiten zoals wandelen, zwemmen, circuittraining, weerstandstraining, tillen, enz. Het is duidelijk dat kanker een geen ziekte die kan worden genezen door alleen fysieke fitheid, maar omdat het een multifactoriële ziekte is, is fysieke fitheid een beheersbare preventie. De grote associaties die verband houden met fysiek fit zijn en een verminderd risico op kanker zijn voldoende om een ​​strategie te bieden om het risico op kanker te verminderen. [33] De American Cancer Society beweert verschillende niveaus van activiteit, variërend van matig tot krachtig, om de aanbevolen tijd die aan fysieke activiteit wordt besteed te verduidelijken. Deze classificaties van fysieke activiteit houden rekening met opzettelijke lichaamsbeweging en basisactiviteiten die dagelijks worden uitgevoerd en geven het publiek een beter begrip van welke fitnessniveaus voldoende zijn als toekomstige ziektepreventie.

            Ontsteking Bewerken

            Studies hebben een verband aangetoond tussen verhoogde fysieke activiteit en verminderde ontsteking. [35] Het veroorzaakt zowel een ontstekingsreactie op korte termijn als een ontstekingsremmend effect op lange termijn. [36] Lichamelijke activiteit vermindert ontstekingen samen met of onafhankelijk van veranderingen in lichaamsgewicht. [37] De mechanismen die lichamelijke activiteit koppelen aan ontstekingen zijn echter onbekend.

            Immuunsysteem Bewerken

            Lichamelijke activiteit versterkt het immuunsysteem. Dit is afhankelijk van de concentratie van endogene factoren (zoals geslachtshormonen, metabole hormonen en groeihormonen), lichaamstemperatuur, doorbloeding, hydratatiestatus en lichaamshouding. [38] Lichamelijke activiteit heeft aangetoond dat het de niveaus van natural killer (NK)-cellen, NK-T-cellen, macrofagen, neutrofielen en eosinofielen, complementen, cytokinen, antilichamen en T-cytotoxische cellen verhoogt. [39] [40] Het mechanisme dat fysieke activiteit koppelt aan het immuunsysteem is echter niet volledig begrepen.

            Gewichtscontrole Bewerken

            Het bereiken van veerkracht door fysieke fitheid bevordert een enorm en complex scala aan gezondheidsgerelateerde voordelen. Personen die hun fysieke conditie op peil houden, reguleren over het algemeen hun verdeling van lichaamsvet en voorkomen obesitas. Buikvet, met name visceraal vet, wordt het meest direct beïnvloed door aërobe oefening. Van krachttraining is bekend dat het de hoeveelheid spieren in het lichaam verhoogt, maar het kan ook lichaamsvet verminderen. [41] Geslachtshormonen, insuline en geschikte immuunresponsen zijn factoren die het metabolisme in relatie tot buikvet mediëren. Daarom zorgt fysieke fitheid voor gewichtsbeheersing door regulering van deze lichaamsfuncties. [42]

            Menopauze en fysieke fitheid Bewerken

            Er wordt vaak gezegd dat de menopauze is opgetreden wanneer een vrouw meer dan een jaar geen vaginale bloedingen heeft gehad sinds haar laatste menstruatiecyclus. Er zijn een aantal symptomen die verband houden met de menopauze, waarvan de meeste de kwaliteit van leven van een vrouw in deze fase van haar leven kunnen beïnvloeden. Een manier om de ernst van de symptomen te verminderen, is door te oefenen en een gezonde conditie te behouden. Voor en tijdens de menopauze, als het vrouwelijk lichaam verandert, kunnen er fysieke, fysiologische of interne veranderingen in het lichaam optreden. Deze veranderingen kunnen worden verminderd of zelfs voorkomen door regelmatig te sporten. Deze veranderingen omvatten: [43]

            • Gewichtstoename voorkomen: rond de menopauze hebben vrouwen de neiging om een ​​afname van de spiermassa en een toename van het vetgehalte te ervaren. Het verhogen van de hoeveelheid lichaamsbeweging kan helpen om deze veranderingen te voorkomen.
            • Vermindering van het risico op borstkanker: gewichtsverlies door regelmatige lichaamsbeweging kan bescherming bieden tegen borstkanker.
            • Versterking van botten: fysieke activiteit kan het botverlies dat gepaard gaat met de menopauze vertragen, waardoor de kans op botbreuken en osteoporose wordt verkleind.
            • Vermindering van het risico op ziekte: overgewicht kan het risico op hartaandoeningen en diabetes type 2 verhogen, en regelmatige lichaamsbeweging kan deze effecten tegengaan.
            • Gemoedstoestand stimuleren: betrokken zijn bij regelmatige activiteiten kan de psychologische gezondheid verbeteren, een effect dat op elke leeftijd kan worden waargenomen en niet alleen tijdens of na de menopauze. [44]

            Het Melbourne Women's Midlife Health Project volgde 438 vrouwen gedurende een periode van acht jaar en leverde bewijs dat aantoont dat, hoewel fysieke activiteit in dit cohort in het begin niet geassocieerd was met VMS, vrouwen die aangaven dat ze in het begin elke dag fysiek actief waren, 49% waren minder waarschijnlijk last hebben gehad van vervelende opvliegers. Dit in tegenstelling tot vrouwen bij wie het activiteitsniveau afnam en meer kans hadden op vervelende opvliegers. [45]

            Geestelijke gezondheid Bewerken

            Studies hebben aangetoond dat fysieke activiteit de geestelijke gezondheid en het welzijn kan verbeteren. [46] [47] Deze verbetering is te wijten aan een toename van de bloedtoevoer naar de hersenen, waardoor hormonen vrijkomen, evenals een afname van stresshormonen in het lichaam zoals cortisol en adrenaline, terwijl ook de stemmingsboosters en natuurlijke pijnstillers van het menselijk lichaam worden gestimuleerd . [48] ​​Mental_health#Physical_activity Niet alleen maakt lichaamsbeweging deze feel-good hormonen vrij, maar lichaamsbeweging kan je helpen je zorgen weg te nemen van alles wat verontrustend is en het kan helpen om zelfvertrouwen op te bouwen. [49] Aangezien fysieke activiteit op een consistente basis wordt uitgevoerd, verbeteren deze trends en dus is lichaamsbeweging effectief bij het verlichten van symptomen van depressie en angst, heeft het een positieve invloed op de geestelijke gezondheid en brengt het verschillende andere voordelen met zich mee, zoals de volgende. [50]

            • Lichamelijke activiteit is in verband gebracht met de verlichting van symptomen van depressie en angst. [46]
            • Bij patiënten die aan schizofrenie lijden, is aangetoond dat fysieke fitheid hun kwaliteit van leven verbetert en de effecten van schizofrenie vermindert. [51]
            • Fit zijn kan het gevoel van eigenwaarde verbeteren.
            • Sporten kan de mentale alertheid verbeteren en vermoeidheid verminderen.
            • Studies hebben een vermindering van stressniveaus aangetoond.
            • Grotere kans op sociale interactie, waardoor betere sociale vaardigheden mogelijk zijn [50]

            Om enkele van deze voordelen te bereiken, raden de Centers for Disease Control and Prevention aan om 3-5 keer per week minstens 30-60 minuten te bewegen. [52]

            Fysieke fitheid is altijd een belangrijk onderdeel van het leven geweest. Er wordt getheoretiseerd dat wanneer mensen een jager-verzamelaarslevensstijl verlieten en vaste gemeenschappen vormden rond de landbouw, de fysieke fitheid afnam. Dit wil niet zeggen dat het niveau van fysieke arbeid afnam, maar dat het soort werk dat werd ondernomen niet noodzakelijkerwijs zo bevorderlijk was voor een algemeen niveau van fitheid. Als zodanig werden gereguleerde fitnessregimes uitgevonden of kwamen ze vaker voor. Dit was vooral het geval in klassieke beschavingen zoals het oude Griekenland en Rome. In Griekenland werd fysieke fitheid beschouwd als een essentieel onderdeel van een gezond leven en het was de norm voor mannen om regelmatig een gymnasium te bezoeken. Fysieke fitheidsregimes werden ook van het grootste belang geacht voor het vermogen van een land om soldaten op te leiden voor een effectieve militaire macht. Gedeeltelijk om deze redenen bestaan ​​er door de geschiedenis heen georganiseerde fitnessregimes en het bewijs hiervan is in veel landen te vinden.

            Gymnasiums die tegenwoordig vertrouwd lijken, begonnen in de 19e eeuw steeds gebruikelijker te worden. De industriële revolutie had voor veel mensen geleid tot een meer sedentaire levensstijl en het besef groeide dat dit schadelijk zou kunnen zijn voor de gezondheid. Dit was een belangrijke motiverende factor voor de vorming van een beweging voor fysieke cultuur, vooral in Europa en de VS. Deze beweging pleitte voor een verhoogde fysieke fitheid van mannen, vrouwen en kinderen en probeerde dit te doen door middel van verschillende vormen van binnen- en buitenactiviteiten en onderwijs. In veel opzichten legde het de basis voor de moderne fitnesscultuur. [53]


            Verklarende woordenlijst

            Autonoom zenuwstelsel: Het maakt deel uit van het perifere zenuwstelsel en levert neurale verbindingen naar de klieren en de gladde spieren van inwendige organen. Verdeeld in het sympathische en parasympathische zenuwstelsel, beschouwen sommige experts het enterische systeem als de derde divisie.

            axon: De uitbreiding van een cel die zenuwimpulsen van het lichaam van de cel naar andere neuronen draagt.

            Centraal zenuwstelsel (CZS): Het zenuwstelsel dat bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg.

            Cerebellum: Het bevindt zich aan de achterkant van de hersenen en regelt basisbewegingen, balans en zelfs houding.

            dendriet: Een verlengstuk van een cellichaam dat bestaat uit de ontvangstoppervlakken van een neuron.

            Gyrus: Het verhoogde deel van het ingewikkelde oppervlak van de hersenen.

            Hypothalamus: Voornamelijk betrokken bij functies die verband houden met emotie, honger, dorst en controle van de hypofyse.

            Limbisch systeem: Regelt voornamelijk geheugen en emoties.

            Motorische cortex: Dit is een deel van de hersenschors en stuurt impulsen naar motorneuronen. Het is ook betrokken bij de coördinatie van beweging en bevindt zich in de frontale kwab van de hersenen.

            Myeline: De vettige isolatie die rond het axon wordt gevonden, verbetert de snelheid van geleiding van de zenuwimpulsen.

            Zenuwstelsel: Een systeem dat zich door het hele lichaam uitstrekt en dat elk orgaan met de hersenen verbindt. Meestal verdeeld in het centrale zenuwstelsel (CZS) en het perifere zenuwstelsel (PNS).

            Neurotransmitter: Een neurotransmitter is een chemische stof die vrijkomt bij synapsen en die informatie doorgeeft aan het volgende neuron.

            Parasympathisch zenuw stelsel: Een van de twee systemen waaruit het autonome zenuwstelsel bestaat. Vertraagt ​​uw hartslag, vernauwt uw luchtwegen, stimuleert de spijsvertering en vernauwt de pupillen, evenals andere activiteiten, voor mensen in een ontspannen toestand.

            Perifeer zenuwstelsel (PNS): Dit is een deel van het zenuwstelsel en omvat alle neuronen en zenuwen die zich buiten de hersenen en het ruggenmerg bevinden (d.w.z. buiten het centrale zenuwstelsel).

            Primaire motorische cortex: Dit is het gebied dat vrijwillige beweging initieert.

            Sympathisch zenuwstelsel: Een van de twee systemen waaruit het autonome zenuwstelsel bestaat. Het reageert op stress of angst en veroorzaakt onder andere verwijde pupillen, ontspannen luchtwegen, versnelde hartslag en geremde speekselvloed.

            synaps: De synaps is het gebied tussen het ene neuron en het volgende. Neurotransmitters passeren ze en zenden neurale berichten uit.