Informatie

Hoe ver verwant zijn eusociale insecten? Zijn leden van een soort niet veel meer verwant dan 1/4, 1/2 of 3/4?

Hoe ver verwant zijn eusociale insecten? Zijn leden van een soort niet veel meer verwant dan 1/4, 1/2 of 3/4?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Mogelijk duplicaat:
Hoeveel genen delen we met onze moeder?

Ik ging naar een lezing die sprak over het gedrag van sociale insecten in termen van hun verwantschap van genen. Werknemers waren bijvoorbeeld 3/4 van elkaar verwant, dus het was in het belang van hun genen om voor elkaar te zorgen in plaats van hun eigen, halfverwante nakomelingen te hebben.

Is het echter niet zo dat leden van dezelfde soort veel meer verwant zijn dan 1/2 of 3/4s? Ik heb gelezen dat we 95-99% van onze genen delen met chimpansees. Ik meen ook gelezen te hebben (misschien in Pinker) dat we zo'n 60% van onze genen delen met narcissen.

Dus als ze praten over de verwantschap van sociale insecten, en ze zeggen dat het 1/2 of 2/3 of 1/4 is, hebben ze het dan niet echt over de 1% tot 5% van de genen die een rol spelen bij seksuele voortplanting binnen de soorten? Met andere woorden, ben ik niet 97% + 1/2 * 3% verwant aan mijn zus, ervan uitgaande dat mensen 97% van onze genen delen?


Bij evolutionaire genetische vergelijking heb je het over leden binnen soorten. Ze zullen bijna delen alle genen, want als ze dat niet zouden doen, zouden ze tot een andere soort behoren.

Binnen soorten bestaan ​​er echter verschillende versies van dezelfde genen, 'allelen' genoemd. Als we zeggen dat je 0,5 verwant bent aan elk van je ouders, bedoelen we dat statistisch gezien 50% van je allelen die van je vader zouden moeten zijn en dat 50% van je allelen die van je moeder zijn.

Eusociale insecten hebben verschillende mechanismen. Bijenmannetjes worden geproduceerd zonder bevruchting, wat betekent dat ze slechts één kopie van elk bijengen hebben. Wanneer het mannetje sperma produceert, heeft het slechts deze ene set, dus alle spermacellen dragen uiteindelijk dezelfde set allelen.

Vrouwtjes daarentegen hebben de normale dubbele set, met twee verschillende versies van elk gen. Dus als je naar één gen kijkt, zou de helft van het ei van het vrouwtje de ene versie moeten hebben en de andere helft de andere versie. Alle vrouwtjes van één korf worden geproduceerd door dezelfde koningin en het ene mannetje waarmee ze gepaard heeft. Onthoud dat het mannetje maar één set heeft, dus de versies die van het mannetje komen zijn hetzelfde bij alle vrouwelijke nakomelingen.

Dit betekent dat de genen van een vrouw bestaan ​​uit: 50% van de vader (deze zijn hetzelfde voor alle vrouwtjes) en 50% van de moeder (waarbij de helft van de vrouwtjes de ene versie heeft en de andere helft de andere). Statistisch gezien betekent dit dat als we naar één gen kijken, er 75% kans is dat twee bijen dezelfde versie van dat gen hebben.


Het deel dat waarschijnlijk specifiek is voor deze vraag, is dat sommige soorten insecten hun populatie verdelen in de zich voortplantende individuen, die meestal diploïde zijn, en de werkende individuen, die soms haploïd zijn, wat betekent dat ze slechts één kopie van hun set chromosomen hebben. Dit betekent dat de arbeiders ongeveer de helft van de hoeveelheid DNA-materiaal hebben in vergelijking met reproducerende individuen, hoewel ze die kopie volledig delen met de diploïde individuen.

Er zijn variaties van dit mechanisme in verschillende soorten. Sommige soorten houden de kopieën, maar epigenetisch "stoppen" een van de kopieën. Anderen werpen specifieke stukjes van het genoom af in de somatische cellen. Soms is dit verlies van DNA niet perfect, waardoor verschillende delen van het genoom bij toeval verloren gaan.

Wij mensen verliezen helemaal geen materiaal, we "sluiten" epigenetisch een van de X-chromosomen af ​​in XX individuen - vrouwen.


Gebruik van gereedschap door dieren

Gebruik van gereedschap door dieren is een fenomeen waarbij een dier elk soort gereedschap gebruikt om een ​​doel te bereiken, zoals het verkrijgen van voedsel en water, verzorging, verdediging, communicatie, recreatie of constructie. Oorspronkelijk werd gedacht dat het een vaardigheid was die alleen door mensen werd bezat, maar voor sommige gereedschappen is een geavanceerd kennisniveau vereist. Er is veel discussie over de definitie van wat een gereedschap is en daarom welk gedrag als echte voorbeelden van gereedschapsgebruik kan worden beschouwd. Een breed scala aan dieren, waaronder zoogdieren, vogels, vissen, koppotigen en insecten, worden geacht gereedschappen te gebruiken.

Primaten staan ​​erom bekend dat ze werktuigen gebruiken voor de jacht of het verzamelen van voedsel en water, dekking voor regen en zelfverdediging. Chimpansees zijn vaak het onderwerp van studie geweest met betrekking tot hun gebruik van gereedschappen, het meest beroemd door Jane Goodall, aangezien deze dieren vaak in gevangenschap worden gehouden en nauw verwant zijn aan mensen. Het gebruik van wild gereedschap bij andere primaten, met name bij mensapen en apen, wordt als relatief vaak beschouwd, hoewel de volledige omvang ervan slecht gedocumenteerd is, aangezien veel primaten in het wild voornamelijk slechts op afstand of kort worden waargenomen in hun natuurlijke omgeving en leven zonder menselijke invloed . Een nieuw gebruik van hulpmiddelen door primaten kan op een gelokaliseerde of geïsoleerde manier ontstaan ​​binnen bepaalde unieke primatenculturen, die worden overgedragen en beoefend tussen sociaal verbonden primaten door middel van cultureel leren. Veel beroemde onderzoekers, zoals Charles Darwin in zijn boek De afdaling van de mens, noemde het gebruik van gereedschap bij apen (zoals bavianen).

Van andere zoogdieren is bekend dat zowel wilde olifanten als olifanten in gevangenschap werktuigen maken met behulp van hun slurf en voeten, voornamelijk om vliegen te meppen, te krabben, waterpoelen die ze hebben gegraven te dichten (om ze weer te sluiten zodat het water niet verdampt), en voedsel bereiken dat buiten bereik is. Naast primaten en olifanten zijn met name veel andere sociale zoogdieren waargenomen die zich bezighouden met het gebruik van gereedschap. Een groep dolfijnen in Shark Bay gebruikt zeesponzen om hun snavels te beschermen tijdens het foerageren. Zeeotters gebruiken stenen of andere harde voorwerpen om voedsel (zoals abalone) los te maken en schelpdieren open te breken. Veel of de meeste zoogdieren van de orde Carnivora zijn waargenomen met behulp van gereedschappen, vaak om de schelpen van prooien te vangen of open te breken, maar ook om te krabben.

Korviden (zoals kraaien, raven en roeken) staan ​​bekend om hun grote hersenen (onder vogels) en gebruik van gereedschap. Nieuw-Caledonische kraaien behoren tot de enige dieren die hun eigen gereedschap maken. Ze maken voornamelijk sondes van twijgen en hout (en soms metaaldraad) om larven te vangen of te spietsen. Het gebruik van gereedschap bij sommige vogels kan het best worden geïllustreerd in de complexiteit van het nest. Tailorbirds maken 'zakjes' om hun nesten in te maken. Sommige vogels, zoals wevervogels, bouwen complexe nesten met behulp van een breed scala aan objecten en materialen, waarvan vele specifiek door bepaalde vogels zijn gekozen vanwege hun unieke kwaliteiten. Spechtvinken steken twijgen in bomen om larven te vangen of te spietsen. Papegaaien kunnen gereedschap gebruiken om noten te wiggen, zodat ze de buitenste schil van noten kunnen openbreken zonder de binnenste inhoud weg te lanceren. Sommige vogels profiteren van menselijke activiteiten, zoals zwarte kraaien in Japan, die noten voor auto's laten vallen om ze open te breken.

Verschillende soorten vissen gebruiken gereedschappen om op schaaldieren te jagen en ze open te breken, voedsel te extraheren dat buiten bereik is of een gebied vrij te maken voor nesten. Onder koppotigen (en misschien uniek of tot op zekere hoogte niet waargenomen bij ongewervelde dieren), is het bekend dat octopussen relatief vaak gereedschap gebruiken, zoals het verzamelen van kokosnootschalen om een ​​schuilplaats te creëren of het gebruik van rotsen om barrières te creëren.


Abstract

Spectaculaire vooruitgang in de moleculaire biologie, genoom-sequencing-projecten en genomica maken dit een geschikt moment om een ​​alomvattend begrip van de moleculaire basis van het sociale leven te proberen. Er zijn al veelbelovende resultaten geboekt bij het identificeren van genen die sociaal gedrag van dieren beïnvloeden en genen die betrokken zijn bij sociale evolutie. Deze bevindingen - afgeleid van een eclectische mix van soorten die verschillende niveaus van socialiteit vertonen - vormen de basis voor de integratie van moleculaire biologie, genomica, neurowetenschappen, gedragsbiologie en evolutionaire biologie die nodig is voor dit streven.


Vergelijkende transcriptomische analyse van de mechanismen die ten grondslag liggen aan veroudering en vruchtbaarheid bij sociale insecten

De uitzonderlijke levensduur van sociale insectenkoninginnen, ondanks hun levenslange hoge vruchtbaarheid, blijft slecht begrepen in de verouderingsbiologie. Om inzicht te krijgen in de mechanismen die ten grondslag kunnen liggen aan veroudering bij sociale insecten, vergeleken we genexpressiepatronen tussen jonge en oude kasten (zowel koninginnen als werksters) in verschillende geslachten van sociale insecten (twee termieten-, twee bijen- en twee mierensoorten). Na globale analyses hebben we bijzondere aandacht besteed aan genen van het insuline/insuline-achtige groeifactor 1-signalering (IIS)/doelwit van rapamycine (TOR)/juveniel hormoon (JH) netwerk, waarvan bekend is dat het de levensduur en de handel reguleert. tussen reproductie en somatisch onderhoud bij solitaire insecten. Onze resultaten onthullen een belangrijke rol van de stroomafwaartse componenten en doelgenen van dit netwerk (bijv. JH-signalering, vitellogeninen, belangrijke royal jelly-eiwitten en immuungenen) bij het beïnvloeden van veroudering en de kaste-specifieke fysiologie van sociale insecten, maar een schijnbaar mindere rol van de stroomopwaartse IIS/TOR-signaleringscomponenten. Samen met een groeiend besef van het belang van dergelijke stroomafwaartse doelen, leidt dit ertoe dat we de TI-J-LiFe (tOF/lIS-JH-Lifespan en Fecundity) netwerk als een conceptueel kader voor het begrijpen van de mechanismen van veroudering en vruchtbaarheid in sociale insecten en daarbuiten.

Dit artikel maakt deel uit van het themanummer 'Veroudering en socialiteit: waarom, wanneer en hoe verandert socialiteit verouderingspatronen?'

1. Inleiding

Waarom verouderen organismen? Dit is een belangrijke vraag in de evolutionaire biologie, aangezien een onbeperkte levensduur in verband met continue reproductie de fitheid zou verhogen en daarom de voorkeur zou moeten krijgen. De klassieke evolutietheorie van veroudering, ontwikkeld door Medawar, Williams en Hamilton [1-3], heeft in principe verklaard waarom veroudering evolueert. We begrijpen echter nog steeds heel weinig over de enorme diversiteit van verouderingssnelheden onder organismen en de mechanismen die aan deze diversiteit ten grondslag kunnen liggen [4] (besproken in [5,6]).

In de afgelopen decennia hebben resultaten van modelorganismen het bestaan ​​onthuld van een geconserveerde reeks gennetwerken en routes die betrokken zijn bij veroudering bij dieren, variërend van nematoden en vliegen tot muizen en mensen (zie [6-20] en referenties daarin). Bij veel insecten is bijvoorbeeld de insuline/insuline-achtige groeifactor 1-signalering (IIS)/doelwit van rapamycine (TOR)/juveniel hormoon (JH)-netwerk naar voren gekomen als een belangrijke regulator van levensduur en somatisch onderhoud, groei en vruchtbaarheid, en verklaart trade-offs tussen deze processen (figuur 1). De IIS- en TOR-routes detecteren de beschikbaarheid van voedingsstoffen, zoals koolhydraten en aminozuren. Door een cascade van signaleringsactiviteiten hebben ze een positieve invloed op de productie van het lipofiele sesquiterpenoïde hormoon JH (evenals het steroïde hormoon 20-hydroxy-ecdyson) en reguleren ze verschillende fysiologische processen, waaronder reproductieve fysiologie (bijv. eirijping, door de expressie van dooier te beïnvloeden eiwitten of het dooierprecursor-eiwit vitellogenine, zie [13-19]), somatische instandhouding (bijv. humorale aangeboren immuniteit en weerstand tegen oxidatieve stress) en levensduur (zie recensies in [6-20] en referenties daarin). Vooral de resultaten van de fruitvlieg Drosophila melanogaster evenals van andere relatief kortlevende insecten (bijv. sprinkhanen, vlinders, insecten en sprinkhanen) suggereren dat downregulatie van dit signaalnetwerk (bijv. via experimentele ablatie van insulineproducerende cellen of van de klier die JH produceert) somatisch onderhoud en een lang leven bevordert ten koste van de vruchtbaarheid (bijv. [7,13,15–17,20] en verwijzingen daarin). Vanwege zijn centrale rol bij het moduleren van de levensgeschiedenis en veroudering van insecten, verwijzen we hierin naar dit geïntegreerde netwerk en de stroomafwaartse processen die het beïnvloedt als het TI-J-LiFe-netwerk (tOF/lIS-JH-Lifespan en Fecundity) (figuur 1).

Figuur 1. Het ‘TI-J-LiFe’ netwerk. De TI-J-LiFe netwerk vertegenwoordigt een set van op elkaar inwerkende paden die de nutriëntendetectie vormen tOR (doelwit van rapamycine) en lIS (insuline/insuline-achtige groeifactor 1-signalering) routes, de Juveniel hormoon (JH, een belangrijk lipofiel hormoon waarvan de productie wordt gereguleerd door IIS en TOR), evenals stroomafwaartse processen waarop dit netwerk zich richt, waaronder somatische onderhoudsfuncties (bijv. immuniteit en resistentie tegen oxidatieve stress) en reproductieve fysiologie (inclusief vitellogeninen en dooiereiwitten ), die een diepgaand effect hebben op de levensgeschiedenis van insecten, vooral op Lifespan en Fehandigheid. Dit netwerk wordt beschouwd als een van de belangrijkste regelgevende circuits die ten grondslag liggen aan de variatie in de levensduur van insecten en de wisselwerking tussen vruchtbaarheid en levensduur. De hier afgebeelde kerncomponenten en feedbackloops zijn voornamelijk gebaseerd op experimentele bevindingen in Drosophila melanogaster (voor gedetailleerde informatie, zie https://flybase.org bijv. IIS-genlijsten op: https://flybase.org/reports/FBgg0000904.html https://flybase.org/reports/FBgg0000900.html https://flybase .org/reports/FBgg0000898.html). Eerder werk suggereert dat dit netwerk en de effecten ervan evolutionair sterk geconserveerd zijn bij insecten daarbuiten Drosophila. Bij sommige sociale insecten (bijv. Apis mellifera), kunnen sommige delen van dit netwerk anders zijn 'bedraad', maar of een dergelijke 'herbedrading' gebruikelijk is bij sociale insecten, blijft grotendeels onbekend (voor verdere discussie, zie [18]). (Online versie in kleur.)

Er is echter aanzienlijk minder bekend over de rol van dit signaleringssysteem bij het beïnvloeden van de veroudering van sociale insecten waarin koninginnen een buitengewoon lange levensduur hebben van wel enkele decennia en die schijnbaar de algemeen waargenomen afweging tussen vruchtbaarheid en levensduur tarten [21-24] ]. Sociale insecten (termieten en mieren evenals sommige bijen en wespen) worden verder gekenmerkt door een reproductieve taakverdeling: binnen een kolonie zijn de typisch langlevende koninginnen (en in termieten, ook koningen) de enige zich voortplantende individuen, terwijl de andere kolonieleden (arbeiders en soms soldaten) voeren alle niet-reproductieve taken uit, zoals foerageren, broedzorg en verdediging, en zijn relatief kortlevend. Dus, zoals het geval is bij langlevende sociale molratten [25,26], zijn reproductieve individuen met een uitzonderlijk lange levensduur (koninginnen) geëvolueerd in sociale insecten. De convergente evolutie van socialiteit en reproductieve arbeidsverdeling ('kasten', bestaande uit reproductieve dieren, arbeiders en soms soldaten) lijkt geassocieerd te zijn met selectie voor een lange levensduur in reproductieve dieren (zie ook [21,24,27]). Dit vraagt ​​om onderzoek naar de convergente, of mogelijk parallelle, evolutie van de mechanismen die ten grondslag liggen aan een lange levensduur in voortplantingsorganen.

Sociale dieren zijn met name geschikt voor verouderingsstudies omdat zowel kort- als langlevende fenotypes worden gecodeerd door hetzelfde genoom binnen een kolonie (bijv. [17,24,28] en referenties daarin). Inderdaad, buiten sociale insecten en molratten, worden zulke extreme (en in dit geval fenotypische plastische) verschillen in levensduur alleen gevonden in een paar, ver verwante taxa (bijv. [4]), wat gecontroleerde vergelijkingen moeilijk maakt. De gedeelde genetische achtergrond tussen kasten binnen een kolonie betekent bovendien dat kaste-geassocieerde verschillen in levensduur over het algemeen niet het resultaat zijn van genetische variatie tussen individuen, maar te wijten zijn aan verschillen in genexpressie. Transcriptomische studies van sociale insecten zijn daarom veelbelovend voor het blootleggen van de fysiologische mechanismen die ten grondslag liggen aan grote verschillen in levensduur (bijv. [22,28,29]). Tot op heden hebben de meeste van dergelijke onderzoeken zich echter gericht op enkele soorten en hebben ze geen gebruik gemaakt van de potentiële kracht van vergelijkende transcriptomics over taxa.

Hier hebben we de mechanismen onderzocht die ten grondslag liggen aan veroudering bij sociale insecten door genexpressiepatronen tussen jonge en oude koninginnen (en voor termieten, ook koningen) en arbeiders in verschillende sociale insectenlijnen te vergelijken: twee termieten (Blattodea, Isoptera), twee bijen (Hymenoptera , Apoidea) en twee mierensoorten (Hymenoptera, Formicidae) (voor soort- en levensduurkenmerken, zie tabel 1). We hebben patronen van levensgeschiedenis en veroudering van deze soorten relatief bestudeerd binnen een samenwerkingskader, het 'So-Long'-consortium (www.so-long.org). Dit consortium pakt belangrijke vragen aan over de schijnbare 'omkering' van de wisselwerking tussen vruchtbaarheid en levensduur in de context van insectensocialiteit door soorten van verschillende sociale complexiteit te gebruiken voor elke afstamming en gestandaardiseerde methoden toe te passen wanneer dit technisch mogelijk is. Grote biologische verschillen tussen de soorten die door ons consortium werden bestudeerd, vereisten echter soms het gebruik van, bijvoorbeeld, verschillende weefsels voor transcriptomische analyse, aangezien de hoeveelheid en kwaliteit van het weefsel dat kon worden verkregen, ons gebruik van specifieke weefsels beperkte. In het kort hebben we genexpressiegegevens gebruikt die zijn afgeleid van transcriptomen van doelsoorten om vermeende verschillen en overeenkomsten in verouderingsgerelateerde expressiepatronen in drie sociale insectenlijnen te identificeren, met een speciale focus op het TI-J-LiFe-netwerk (figuur 1 elektronisch aanvullend materiaal , §S1.0 en tabel S1). Door onze resultaten te vergelijken met gepubliceerd werk van het gevestigde verouderingsmodel D. melanogaster, beginnen we te ontdekken hoe langlevende sociale insecten kunnen verschillen in hun moleculaire onderbouwing van veroudering en levensgeschiedeniskenmerken in vergelijking met kortlevende solitaire insecten.

Tabel 1. Overzicht van monsters die in deze studie zijn opgenomen.

a In [30] werden dezelfde monsters 'kop' genoemd, maar de prothorax was aan het hoofd bevestigd.


Inhoud

Reproducties [ bewerk | bron bewerken]

Vruchtbare termietenkoningin (Coptotermes formosanus), met een met eierstokken gevulde, opgezwollen buik. De rest van zijn lichaam is even groot als dat van een arbeider.

Een vrouwtje dat heeft gevlogen, gepaard en eieren produceert, wordt een 'koningin' genoemd. Evenzo wordt een mannetje dat heeft gevlogen, gepaard en in de buurt van een koningin is, een 'koning' genoemd. Onderzoek met behulp van genetische technieken om de verwantschap van kolonieleden te bepalen, heeft aangetoond dat het oorspronkelijke idee dat kolonies alleen worden geleid door een monogaam koninklijk paar, verkeerd is. Meerdere paren reproducties binnen een kolonie worden vaak aangetroffen. In de families Rhinotermitidae en Termitidae, en mogelijk andere, lijkt spermaconcurrentie niet op te treden (mannelijke genitaliën zijn erg eenvoudig en het sperma is anucleaat), wat suggereert dat slechts één man (koning) over het algemeen binnen de kolonie paart.

Op volwassen leeftijd heeft een primaire koningin een groot vermogen om eieren te leggen.Bij fysogastrische soorten voegt de koningin een extra set eierstokken toe bij elke vervelling, wat resulteert in een sterk opgezwollen buik en verhoogde vruchtbaarheid, waarvan vaak wordt gemeld dat ze een productie van meer dan 2000 eieren per dag bereikt. De opgezwollen buik vergroot de lichaamslengte van de koningin tot meerdere keren meer dan voor de paring en vermindert haar vermogen om vrij te bewegen, hoewel begeleidende werkers hulp bieden. Algemeen wordt aangenomen dat de koningin een primaire bron is van feromonen die nuttig zijn bij de integratie van kolonies, en men denkt dat deze worden verspreid via gedeelde voeding (trophallaxis).

De koning wordt slechts iets groter na de eerste paring en blijft levenslang met de koningin paren (een termietenkoningin kan vijfenveertig jaar leven). Dit is heel anders dan mierenkolonies, waarin een koningin eenmaal met het mannetje (s) part en de gameten voor het leven opslaat, aangezien de mannelijke mieren kort na het paren sterven.

Twee termieten die hun vleugels afwerpen na het paren. Maun, Botswana.

De gevleugelde (of "alate") kaste, ook wel de reproductieve kaste genoemd, zijn over het algemeen de enige termieten met goed ontwikkelde ogen, hoewel arbeiders van sommige oogstsoorten goed ontwikkelde samengestelde ogen hebben, en bij andere soorten, soldaten met ogen af ​​en toe verschijnen. Termieten die op weg zijn om alaten te worden (die een onvolledige metamorfose ondergaan) vormen een subkaste in bepaalde soorten termieten, die functioneren als werkers ("pseudergates") en ook als potentiële aanvullende voortplantingsorganen. Supplementen kunnen een dode primaire reproductieve vervangen en, in ieder geval bij sommige soorten, worden er meerdere gerekruteerd zodra een primaire koningin verloren is gegaan.

In gebieden met een duidelijk droog seizoen verlaten de alaten het nest in grote zwermen na de eerste stevige regen van het regenseizoen. In andere regio's kunnen vluchten het hele jaar door plaatsvinden, of vaker in de lente en de herfst. Termieten zijn relatief slechte vliegers en worden gemakkelijk met de wind mee geblazen bij windsnelheden van minder dan 2  km/u, waarbij ze hun vleugels snel afwerpen nadat ze op een aanvaardbare plaats zijn geland, waar ze paren en proberen een nest te vormen in vochtig hout of aarde.

Arbeiders [ bewerk | bron bewerken]

Werktermieten nemen het werk op zich van foerageren, voedselopslag, broed- en nestonderhoud en sommige verdedigingstaken bij bepaalde soorten. Werknemers zijn de belangrijkste kaste in de kolonie voor de vertering van cellulose in voedsel en worden het meest waarschijnlijk aangetroffen in aangetast hout. Dit wordt op twee manieren bereikt. In alle termietenfamilies behalve de Termitidae, zijn er flagellate protisten in de darm die helpen bij de vertering van cellulose. [citaat nodigBij de Termitidae, die ongeveer 60 procent van alle termietensoorten uitmaken, zijn de flagellaten echter verloren gegaan en deze spijsverteringsrol wordt gedeeltelijk overgenomen door een consortium van prokaryotische organismen. Dit eenvoudige verhaal, dat al tientallen jaren in entomologiehandboeken staat, wordt gecompliceerd door de bevinding dat alle bestudeerde termieten hun eigen cellulase-enzymen kunnen produceren en daarom hout zouden kunnen verteren in afwezigheid van hun symbiotische microben, hoewel er nu bewijs is dat suggereert dat deze darm microben maken gebruik van door termieten geproduceerde cellulase-enzymen. [citaat nodig] Ώ'93 Onze kennis van de relaties tussen de microbiële en termietendelen van hun spijsvertering is nog rudimentair. Wat echter geldt voor alle termietensoorten, is dat de arbeiders de andere leden van de kolonie voeden met stoffen die afkomstig zijn van de vertering van plantaardig materiaal, hetzij uit de mond of uit de anus. Dit proces van het voeden van het ene kolonielid door het andere staat bekend als trophallaxis en is een van de sleutels tot het succes van de groep. Het bevrijdt de ouders van het voeden van alle nakomelingen behalve de eerste generatie, waardoor de groep veel groter kan worden en ervoor wordt gezorgd dat de noodzakelijke darmsymbionten van de ene generatie op de andere worden overgedragen. Sommige termietensoorten hebben geen echte arbeiderskaste, maar vertrouwen in plaats daarvan op nimfen die hetzelfde werk uitvoeren zonder zich te onderscheiden als een afzonderlijke kaste. [citaat nodig]

Soldaten [ bewerk | bron bewerken]

Een foto van een soldaattermiet (Macrotermitinae) met een vergrote kaak in de Okavango Delta.

De soldatenkaste heeft anatomische en gedragsspecialisaties, die kracht en bepantsering bieden die vooral nuttig zijn tegen mierenaanvallen. Het aandeel soldaten binnen een kolonie varieert zowel binnen als tussen soorten. Veel soldaten hebben zo'n vergrote kaken dat ze zichzelf niet kunnen voeden, maar in plaats daarvan, net als jongeren, worden gevoed door arbeiders. De pantropische onderfamilie Nasutitermitinae heeft soldaten die schadelijke vloeistoffen kunnen afscheiden via een hoornachtig mondstuk (nasus). Eenvoudige gaten in het voorhoofd die "fontanellen" worden genoemd en die defensieve afscheidingen afscheiden, zijn een kenmerk van de familie Rhinotermitidae. Veel soorten kunnen gemakkelijk worden geïdentificeerd aan de hand van de kenmerken van de hoofden, kaken of neus van de soldaten. Onder de drywood-termieten kan de bolvormige ("phragmotic") kop van een soldaat worden gebruikt om hun smalle tunnels te blokkeren. Termietensoldaten zijn meestal blind, maar in sommige families, vooral onder de termieten van vochtige houtsoorten, kunnen soldaten die zich ontwikkelen uit de voortplantingslijn op zijn minst gedeeltelijk functionele ogen hebben.

De specialisatie van de soldatenkaste is vooral een verdediging tegen predatie door mieren. Het brede scala aan kaaktypes en phragmotische koppen biedt methoden die smalle termietentunnels effectief blokkeren tegen het binnendringen van mieren. Een tunnelblokkerende soldaat kan aanvallen van veel mieren afslaan. Meestal staan ​​er meer soldaten achter de eerste soldaat, dus zodra de eerste valt, zal een andere soldaat de plaats innemen. In gevallen waar het binnendringen afkomstig is van een bres die groter is dan het hoofd van de soldaat, vereist verdediging speciale formaties waarbij soldaten een falanx-achtige formatie rond de bres vormen en bij indringers bijten of gifstoffen uit de neus of fontanel afscheiden. Deze formatie houdt zelfopoffering in, want zodra de arbeiders de bres tijdens de gevechten hebben hersteld, is er geen terugkeer mogelijk, wat leidt tot de dood van alle verdedigers. Een andere vorm van zelfopoffering wordt uitgevoerd door Zuidoost-Aziatische teerbaby-termieten (Globitermes sulphureus). De soldaten van deze soort plegen zelfmoord door autothysis - het scheuren van een grote klier net onder het oppervlak van hun cuticula. De dikke gele vloeistof in de klier wordt erg plakkerig bij contact met de lucht, waardoor mieren of andere insecten die het nest proberen binnen te dringen, erin verstrikt raken. ΐ'93 Α'93

Termieten ondergaan een onvolledige metamorfose. Pas uitgekomen jongen verschijnen als minuscule termieten die groeien zonder noemenswaardige morfologische veranderingen (behalve vleugels en soldaatspecialisaties). Sommige soorten termieten hebben dimorfe soldaten (tot drie keer zo groot als kleinere soldaten). Hoewel hun waarde onbekend is, wordt er gespeculeerd dat ze kunnen functioneren als een eliteklasse die alleen de binnenste tunnels van de heuvel verdedigt. Bewijs hiervoor is dat deze grote soldaten, zelfs als ze worden uitgelokt, zich niet verdedigen, maar zich dieper terugtrekken in de heuvel. Aan de andere kant komen dimorfe soldaten veel voor bij sommige Australische soorten Schedorhinotermes die geen heuvels bouwen en ook geen complexe neststructuren lijken te onderhouden. Sommige termieten taxa zijn zonder soldaten, misschien wel de bekendste hiervan zijn in de Apicotermitinae.

Dieet [ bewerk | bron bewerken]

Termieten worden over het algemeen gegroepeerd op basis van hun voedingsgedrag. De algemeen gebruikte algemene groepen zijn dus ondergronds, grondvoedend, drooghout, vochtig hout en grasetend. Hiervan zijn ondergronds en droog hout primair verantwoordelijk voor schade aan door mensen gemaakte constructies.

Alle termieten eten cellulose in zijn verschillende vormen als plantaardige vezels. Cellulose is een rijke energiebron (zoals blijkt uit de hoeveelheid energie die vrijkomt bij de verbranding van hout), maar blijft moeilijk verteerbaar. Termieten zijn voornamelijk afhankelijk van symbiotische protozoa (metamonaden) zoals Trichonympha, en andere microben in hun darmen om de cellulose voor hen te verteren en de eindproducten op te nemen voor eigen gebruik. Darmprotozoa, zoals Trichonympha, vertrouwen op hun beurt op symbiotische bacteriën die op hun oppervlak zijn ingebed om enkele van de noodzakelijke spijsverteringsenzymen te produceren. Deze relatie is een van de mooiste voorbeelden van mutualisme tussen dieren. De meeste zogenaamde hogere termieten, vooral in de familie Termitidae, kunnen hun eigen cellulase-enzymen produceren. Ze behouden echter nog steeds een rijke darmfauna en zijn voornamelijk afhankelijk van de bacteriën. Vanwege nauw verwante bacteriesoorten wordt sterk aangenomen dat de darmflora van de termieten afstamt van de darmflora van de voorouderlijke houtetende kakkerlakken, zoals die van het geslacht Cryptocercus.

Sommige soorten termieten beoefenen fungicultuur. Ze onderhouden een "tuin" van gespecialiseerde schimmels van het geslacht Termitomyces, die worden gevoed door de uitwerpselen van de insecten. Wanneer de schimmels worden gegeten, gaan hun sporen onbeschadigd door de darmen van de termieten om de cyclus te voltooien door te ontkiemen in de verse fecale korrels. Β] Γ] Ze staan ​​ook bekend om het eten van kleinere insecten in een laatste redmiddelomgeving.

In gevangenschap [ bewerk | bron bewerken]

Er zijn maar weinig dierentuinen die termieten houden, vanwege de moeilijkheid om ze in gevangenschap te houden en de onwil van de autoriteiten om mogelijk ongedierte toe te laten. Een daarvan is Zoo Basel in Zwitserland. In Zoo Basel bestaan ​​en gedijen twee Afrikaanse termietenpopulaties (Macrotermes bellicosus) - wat resulteert in zeer zeldzame (in gevangenschap) massale migraties van jonge vliegende termieten. Dit gebeurde voor het laatst in september 2008, toen duizenden mannelijke termieten elke nacht hun heuvel verlieten, stierven en de vloeren en waterputten bedekten van het huis waarin hun tentoonstelling zich bevindt. Δ]


Materialen en methodes

Materialen

We kozen drie bomen van Ficus hispida in Danzhou (19° 30' N, 109° 31' E), provincie Hainan, China voor inoculatie van de vijgenbestuiversoort (Ceratosolen solmsi). Monsters voor genomische DNA-extractie werden verzameld van juni tot augustus in 2010. Bij elk inoculatie-experiment werden natuurlijk groeiende vijgen vanaf hun zeer vroege ontwikkelingsstadia bedekt met gaaszakken om alle insecten, inclusief vijgenwespen, uit te sluiten. Een gepaarde vrouwelijke ('moeder') vijgenwesp werd in elke vijg in zakken geïntroduceerd om eieren te leggen. Ongeveer 1 maand later, toen het nageslacht volwassen was, brachten we verschillende gepaarde vrouwelijke dochtervijgenwespen over in andere vijgen in zakken in hun receptieve stadia. Na deze tweede generatie van ontwikkeling verzamelden we alle mannelijke kleinzoon vijgenwespen voor genoomsequencing. Bij vijgenwespen zijn mannetjes, net als andere hymenoptera, haploïde en bieden ze betere doelen dan diploïde vrouwtjes voor genoomsequencing-projecten. Deze processen verminderden de genomische heterozygotie en verbeterden dus de kwaliteit van de assemblage. Na grondig te zijn gewassen met dubbel gedestilleerd water, hebben we de monsters onmiddellijk ingevroren in vloeibare stikstof en op droogijs naar het laboratorium getransporteerd. DNA-extractie vond direct bij aankomst plaats.

De volgende groepen monsters werden geselecteerd voor transcriptoomanalyses: (1) larvale vrouwelijke-16e dag (larve), (2) larve mannelijke-16e dag (larve), (3) pop vrouwelijke 21e dag (vroege pop), (4 ) pop mannetje - 21e dag (vroege pop), (5) pop vrouwtje - 25e dag (late pop), (6) pop mannetje - 25e dag (late pop), (7) volwassen vrouwtje - 29e dag, en (8) volwassen man-29e dag. De dagen geven de tijd aan sinds de eieren zijn gelegd. Voor monstergroepen 1 tot 6 gebruikten we slechts één vijgenwesp voor elke RNA-extractie. Voor elke volwassen groep gebruikten we 50 individuen. Alle RNA-extracties vonden onmiddellijk na verzameling plaats.

DNA-extractie

Ongeveer 500 mannelijke vijgenwespen werden verdeeld in 10 monsters van elk 50 individuen en gebruikt voor DNA-extractie met behulp van een methode die was aangepast aan het protocol ontwikkeld door J. Rehm, in de Berkeley Drosophila Genoomproject [48]. In het kort werden 50 vijgenwespen volledig gehomogeniseerd in 400 μL Buffer A (100 mM Tris-HCl, pH 7, 5 500 mM EDTA 100 mM NaCl 0, 5% SDS). Een totaal van 3 L RNaseA werd aan het homogenaat toegevoegd, gevolgd door 2 uur incubatie bij 37°C. Vervolgens werd 3 L Proteinase K aan het mengsel toegevoegd, gevolgd door 2 uur incubatie bij 58°C. Vervolgens werd 800 L LiCL / KAc-oplossing (5 M KAc en 6 M LiCl) toegevoegd voordat de buis gedurende 10 minuten op ijs werd geïncubeerd. Vervolgens werd het mengsel gedurende 15 minuten bij 14.000 g bij 4°C gecentrifugeerd en werd 1 ml supernatant overgebracht in een nieuwe buis van 2 ml. Om het genomische DNA uit het supernatant te precipiteren, werd 0,8 ml ijsisopropanol toegevoegd en 15 min bij 4°C bij 14.000 g gecentrifugeerd. Het supernatant werd vervolgens afgezogen. De DNA-pellet werd gewassen met 70% ethanol, gevolgd door 5 minuten drogen. Het DNA werd opgelost in 50 L TE-buffer en bewaard bij -80 ° C.

RNA-extractie

Totaal RNA werd geïsoleerd met behulp van de RNeasy® Micro Kit (Qiagen, Shanghai, China) en behandeld met DNase (Qiagen, Shanghai, China). Een NanoDrop ND-1000-spectrofotometer (Nano-Drop Technologies, Wilmington, DE, VS) werd gebruikt om voldoende RNA-concentratie en A260 / A280-verhouding te bevestigen. RNA werd opgelost in 20 L RNase-vrij water en op -80 ° C gehouden. Larvale vrouwtjes en mannetjes die geen duidelijke morfologische divergentie hadden, werden onderscheiden door het variabele splicingpatroon van het geslachtsbepalingsgen dubbelseks[49]. De procedure gebruikte 50 ng opgelost RNA van larve-vijgenwesp om cDNA van de eerste streng te synthetiseren door te primen met oligo (dT) met TransScript® II First-Strand cDNA Synthesis SuperMix (TransGen Biotech, Beijing, China). Het geslacht van het larve-individu werd vervolgens bevestigd door PCR van de mannelijk-specifieke splice-isovorm van dubbelseks.

Shotgun-bibliotheken bouwen en rangschikken

Genomisch DNA werd in fragmenten geknipt en zeven bibliotheken werden geconstrueerd met ingevoegde fragmentgroottes variërend van 200 bp, 500 bp, 800 bp, 2 kb, 5 kb en 10 kb tot 20 kb door de bibliotheekkit van de fabrikant (Illumina) [50]. Er werd ook een PCR-vrije bibliotheek gebouwd. De bibliotheken werden gesequenced met behulp van het Illumina-HiSeq ™ 2000-platform met sequencing-benaderingen met gepaarde uiteinden.

Voor RNA-seq werden kralen met oligo (dT) gebruikt om poly (A) mRNA te isoleren. Vervolgens werd fragmentatiebuffer toegevoegd om mRNA in korte fragmenten te knippen, die als templates werden gebruikt. Willekeurige hexameerprimers werden gebruikt om cDNA van de eerste streng te synthetiseren. Tweede-strengs cDNA werd gesynthetiseerd met behulp van een mengsel van buffer, dNTP's, RNase H en DNA-polymerase I. Korte fragmenten werden gezuiverd met QiaQuick PCR-extractiekits en gescheiden met EB-buffer voor eindreparatie en toevoeging van poly(A). Vervolgens werden de korte fragmenten verbonden met sequencing-adapters. Voor amplificatie met PCR selecteerden we geschikte fragmenten als sjablonen op basis van agarosegelelektroforese. Ten slotte werden de bibliotheken gesequenced met behulp van een Illumina HiSeq ™ 2000. RNA-seq voor de buik van een volwassene Drosophila willistoni werd gedownload en vergeleken tussen vrouwelijk en mannelijk [51].

Genoomassemblage

We gebruikten SOAPdenovo (versie 2.01) om het genoom te assembleren met de volgende procedures (basisinformatie in Tabel 1 details wordt verwezen naar de reuzenpanda [50]):

contig contig: splits de bibliotheekgegevens van de korte invoeggrootte in 43-meren en construeer een de Bruijn-grafiek. Haal vervolgens parameters uit een vereenvoudigde grafiek. Verbind ten slotte het 43-mer-pad om contigs te krijgen

scaffold bouwen: lijn alle bruikbare reads opnieuw uit op contig-reeksen, bereken vervolgens het aantal gedeelde gepaarde-end-relaties tussen elk paar contigs, weeg de snelheid van consistente en conflicterende gepaarde-ends, en bouw vervolgens scaffolds

hiaten opvullen: gebruik de informatie over het gepaarde uiteinde van de bibliotheek met korte insertiegrootte en de PCR-vrije bibliotheek om leesparen op te halen waarvan het ene uiteinde is toegewezen aan een unieke contig en het andere uiteinde zich in het gap-gebied bevindt. Vervolgens hebben we een lokale assemblage van de verzamelde metingen uitgevoerd om de gaten te vullen met behulp van Gapcloser.

Om de assemblage te evalueren, hebben we CEGMA- en EST-evaluaties gebruikt. Voor de evaluatie van CEGMA (versie 2.4) [19] gebruikten we 248 ultrageconserveerde eukaryote kerngenen (CEG's) die wijd verspreid en geconserveerd waren in soorten om de volledigheid van genoomassemblage en genenset te beoordelen. De CEGMA-evaluatie maakte gebruik van verschillende softwarepakketten, waaronder: tblastn (blast-2.2.25), genewise (wise2.2.3), hmmer (hmmer-3.0) en geneid (geneid v1.4). Vier insectengenomen, waaronder: C. solmsi werden vergeleken. Voor de EST-evaluatie gebruikten we BLAT[52] om Sanger-gesequeneerde EST's of Trinity [53] geassembleerde tgicl [54] geclusterde unigenen in kaart te brengen C. solmsi genoom assemblage. Vervolgens hebben we de genoomdekking berekend met behulp van zowel het percentage basen dat wordt gedekt door EST's als het percentage scaffold-nummers met >90% of 50% gedekt door EST's. Acht transcriptoom-datasets werden afzonderlijk samengesteld door Trinity en vervolgens geclusterd om redundantie door tgicl te verwijderen om unigene sequenties te krijgen vóór evaluatie.

Gene voorspelling

Er werden meerdere benaderingen gebruikt om genstructuren in dit genoom te voorspellen, waaronder: de novo, op homologie gebaseerde, op EST en RNA-seq gebaseerde voorspellingen. nieuw voorspelling werd uitgevoerd op basis van het repeat-masked genoom en met behulp van het HMM-model met behulp van AUGUSTUS [55], GENSCAN en SNAP. Homologe eiwitten van de volgende soorten werden in kaart gebracht op het genoom met behulp van tblastn met een E-waarde cutoff 1e-5: Homo sapiens (H. sap): gegevens gedownload van [56] Apis mellifera (A. mel): gegevens gedownload van [57]: Bombyx mori (B. mor): gegevens gedownload van [58] Drosophila melanogaster (D. mel): gegevens gedownload van [59] en Nasonia vitripennis (N. vit): gegevens gedownload van [60]. De uitgelijnde sequenties, evenals hun overeenkomstige query-eiwitten, werden vervolgens gefilterd en doorgegeven aan GeneWise[61] om te zoeken naar nauwkeurig gesplitste uitlijningen. EST's (niet-gepubliceerde gegevens in ons laboratorium) werden afgestemd op het genoom met behulp van BLAT[52] om gesplitste uitlijningen te genereren. De uitlijningen werden vervolgens gekoppeld volgens overlap met behulp van PASA. Bronbewijs gegenereerd op basis van de bovenstaande drie benaderingen werd geïntegreerd door: GLEAN om een ​​consensus genenset te produceren.

Om de integriteit en correctheid van het genoom te verbeteren, werden transcriptoomlezingen uitgelijnd met het genoom met behulp van Hoge hoed om kandidaat-exonregio's en de donor- en acceptorsites te identificeren. Manchetknopen[62] werd gebruikt om de uitlijningen in transcripten te assembleren. Vervolgens werd voorspeld dat ORF's, op basis van geassembleerde kandidaat-transcriptsequenties, betrouwbare transcripten zouden krijgen door gebruik te maken van op HMM gebaseerde trainingsparameters. Tot slot combineerden we de GLEAN set met de transcripten van RNA-seq om een ​​zelfverzekerde genenset te genereren.

Aantekening genfunctie

Genfuncties werden toegewezen volgens de beste match van de uitlijningen op basis van blastp naar de databases SwissProt (release2011 01) [63] en TrEMBL (release2011 01). De motieven en domeinen van genen werden bepaald door InterProScan (iprscan 4.7) [64] tegen eiwitdatabases zoals ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER en PROSITE.Gene Ontology (GO) [65] ID's voor elk gen werden verkregen uit de overeenkomstige InterPro-vermeldingen. Alle genen waren uitgelijnd tegen KEGG (release54) [66]-eiwitten, en de route waarbij het gen betrokken zou kunnen zijn, werd afgeleid uit gematchte genen.

Annotatie van herhalingen en niet-coderend RNA

Aanvankelijk werden niet-afgewisselde repetitieve regio's (inclusief eenvoudige herhalingen, satellieten en herhalingen met een lage complexiteit) voorspeld door RepeatMasker [67] met de optie '-noint'. Deze tandemherhalingen werden ook geannoteerd met behulp van Tandem Repeats Finder (v.4.04) met parameters van 'Match = 2, Mismatch = 7, Delta = 7, PM = 80, PI = 10, Minscore = 50 en MaxPeriod = 2000' [68 ].

Door een homologiestrategie te implementeren, identificeerden we bekende transponeerbare elementen (TE's) tegen de Repbase-database (v.20120418) in het genoom van C. solmsi met behulp van RepeatMasker v.open-3.3.0 (ab-blast engine [69], met parameters '-nolow, -no_is -norna, -parallel 1 -s') [67] en RepeatProteinMask (met parameters '-noLowSimple, -pvalue 0,0001') op respectievelijk DNA- en eiwitniveau [70].

EEN de novo repeat-bibliotheek werd ook gegenereerd met behulp van RepeatModeler (v1.0.5) [71] en PILER-DF [72], en een RepeatMasker-analyse tegen de uiteindelijke niet-redundante bibliotheek werd opnieuw uitgevoerd om homologen in het genoom te vinden en om de gevonden herhalingen te classificeren.

We hebben de hele genoomsequentie doorzocht om vier soorten niet-coderende RNA's te detecteren. Tewerkstelling van tRNAscan-SE[73] identificeerde betrouwbare tRNA-posities. We zochten naar kleine nucleaire RNA's en microRNA's met behulp van een tweestapsmethode: sequenties werden uitgelijnd met ontploffing en vervolgens gezocht met INFERNAL tegen de Rfam-database (release 9.1) [74]. De rRNA's werden gevonden door uit te lijnen met blastn tegen een ref-rRNA-sequentie van de meest verwante soort.

Orthologe genclusters en de fylogenie van geleedpotigen

We identificeerden genfamilies met behulp van TreeFam [75] en de volgende stappen: eerst, blastp werd gebruikt om alle eiwitsequenties van 10 soorten te vergelijken, waaronder: C. solmsi. De E-waardedrempel was ingesteld op 1e-7 seconde, HSP-segmenten van elk eiwitpaar werden aaneengeschakeld door zonne-[50], H-scores werden berekend op basis van Bit-scores, en deze werden genomen om de gelijkenis tussen genen te evalueren, ten slotte werden genfamilies geïdentificeerd door clustering van homologe gensequenties met behulp van hcluster_sg. Genen specifiek voor C. solmsi waren degenen die niet clusterden met andere geleedpotigen die waren gekozen voor de constructie van een genfamilie, en degenen die geen homologen hadden in het voorspelde genenrepertoire van de vergeleken genomen (Figuur 3). Deze genen zouden echter GO-annotatie kunnen hebben als ze de functionele motieven hadden. De motieven en domeinen van deze genen werden bepaald door: InterProScan (iprscan 4.7) [64] tegen eiwitdatabases zoals ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER en PROSITE. GO-ID's van elk gen werden verkregen uit de overeenkomstige InterPro-vermeldingen, waaruit we ook genfunctionele verrijking verkregen.

Orthologe genen in één kopie werden gebruikt om de fylogenie te reconstrueren. CDS-sequenties van elk gen werden uitgelijnd met behulp van MUSCLE en eiwitsequenties werden aaneengeschakeld om één supergen voor elke soort te vormen. Codonpositie 2 van uitgelijnde CDS-sequenties werd geëxtraheerd voor daaropvolgende analyse. PhyML [76] werd gebruikt om de fylogenie te construeren met behulp van het GTR-substitutiemodel en het gamma-distributiesnelhedenmodel over locaties. Takbetrouwbaarheid werd beoordeeld via aLRT-waarden.

Divergentietijden werden geschat met behulp van PAML mcmctree[77] tijdens de implementatie van de geschatte waarschijnlijkheidsberekeningsmethode. Gamma-prioriteiten en alfa-parameters werden berekend op basis van de substitutiesnelheid per tijdseenheid geschat door PAML baseml. We renden mcmctree om 10.000 keer monsters te nemen, waarbij de bemonsteringsfrequentie is ingesteld op 5.000 en de burnin-parameter is ingesteld op 5.000.000 met behulp van een gecorreleerde moleculaire klok en het REV-substitutiemodel. Finetune-parameters werden ingesteld om de acceptatieverhoudingen binnen het bereik te laten vallen (0,2, 0,4). Andere parameters waren de standaardinstellingen. De convergentie van de resultaten werd gecontroleerd door: Tracer[78] en twee onafhankelijke runs werden uitgevoerd om convergentie te bevestigen.

Uitbreiding en samentrekking van genenfamilie

We identificeerden genfamilies met behulp van CAFE [79], dat gebruikmaakte van een willekeurig geboorte- en doodsmodel om genwinsten en -verliezen in genfamilies over een door de gebruiker gespecificeerde fylogenie te bestuderen. De globale parameter λ, die zowel de gengeboorte (λ) als de sterfte (μ = −λ) snelheid over alle takken in de boom voor alle genfamilies beschreef, werd geschat met behulp van maximale waarschijnlijkheid. een voorwaardelijk P waarde werd berekend voor elke genfamilie, en families met voorwaardelijke P waarden onder de drempelwaarde (0,0001) werden beschouwd als een versnelde winst of verlies. We hebben vestigingen geïdentificeerd die verantwoordelijk zijn voor een lage overall P waarden van belangrijke gezinnen.

Evolutionaire snelheden van genen

We hebben de ka/ks-ratio's berekend voor alle orthologen met één kopie van C. solmsi, Nasonia vitripennis, Apis mellifera, Camponotus floridanus, en Tribolium castaneum. De kwaliteit van de afstemming was essentieel voor het inschatten van positieve selectie. Orthologe genen werden dus eerst uitgelijnd door PRANK [80], een goed uitlijningsinstrument voor studies van moleculaire evolutie. We gebruikten Gblocks [81] om dubbelzinnig uitgelijnde blokken binnen PRANK-uitlijningen te verwijderen. We gebruikten 'codeml' in het PAML-pakket [23] met het free-ratio-model om de Ka-, Ks- en Ka/Ks-ratio's op verschillende takken te schatten. Het verschil in gemiddelde Ka/Ks-ratio's voor orthologe genen met één kopie tussen C. solmsi en elk van de andere soorten werd vergeleken met gepaarde Wilcoxon-rangsomtests.

Genen die waarden van Ka/Ks hoger dan 1 vertoonden langs de tak die leidde tot C. solmsi werden opnieuw geanalyseerd met behulp van de codon-gebaseerde branch-site-tests die zijn geïmplementeerd in PAML [23, 82]. Het branch-site-model, waardoor ω zowel tussen sites in het eiwit als tussen takken kon variëren, werd gebruikt om episodische positieve selectie te detecteren. Test 1 (M1a vs. branch site-model) en test 2 (branch site null-model vs. branch site-model), dat positieve selectie onderscheidde van de versoepeling van selectieve beperkingen, werden gebruikt. De paarsgewijze vergelijkingen M1a vs. filiaalmodel en filiaalmodel (model = 2, NSsites = 2) vs. branch-site nulmodel (vast ω = 1 en ω = 1) werden gebruikt om waarschijnlijkheidsratio-tests (LRT's) uit te voeren. Hun significantie werd geëvalueerd met behulp van een χ2-verdeling. Toen de LRT significant was, werd een Bayes Empirical Bayes (BEB) -analyse uitgevoerd om vermoedelijk positief geselecteerde sites te identificeren, die echter ook ontspannen geselecteerde sites kunnen zijn.

Handmatige annotatie en evolutionaire analyses van geïnteresseerde genen

Voor genen die een grotere annotatie vereisen, kunnen eiwithomologen van N. vitripennis, A. mellifera, en soms D. melanogaster werden verzameld van NCBI, Hymenoptera Genome Database [83] en FlyBase [84]. Beide tblastn en blastp zoekopdrachten werden uitgevoerd naar kandidaatgenen in het geassembleerde genoom van C. solmsi. De geannoteerde eiwitset gebruikte een E-drempel van 0,005. De drempel werd verhoogd wanneer eiwitsequenties kort waren en er weinig blasthits werden gevonden. Een explosie van kandidaatgenen voor de NCBI niet-redundante (nr) eiwitdatabase bevestigde hun orthologie. IGV-browser werd gebruikt om genannotaties, EST en RNA-seq BAM-uitlijningen in het genoom van C. solmsi. Genmodellen werden handmatig verfijnd volgens RNA-bewijs en tblastn resultaten uitgevoerd met behulp van aangepaste perl-scripts. Pseudogenen en onregelmatige kenmerken zoals ontbrekende startcodons, stopcodons en andere anomalieën werden opgemerkt. Voor annotatie van cuticulaire eiwitten met een R&R-consensus was het 'chitin_bind_4'-domein vereist. Eiwitten die cysteïnes bevatten, werden verwijderd, tenzij de cysteïnes in signaalpeptidegebieden lagen, die werden geïdentificeerd door SignalP [85]. Voor P450's, genmodellen voor: C. solmsi werden gezocht door tblastn en blastp tegen D. melanogaster, A. mellifera, en N. vitripennis CYP-sequenties die de CYP2, 3, 4 en mitochondriale P450-clans vertegenwoordigen (E-waarde-grenswaarde = 10-4). Alle modellen met voorspelde eiwitten die de canonieke heembindingssequentie bevatten, werden handmatig geverifieerd op de aanwezigheid van de andere belangrijke kenmerken van P450-enzymen. Het genmodel werd waar nodig gecorrigeerd (onjuiste voorspellingen zoals fusies met aangrenzende genen of fragmentatie) of mogelijk (wanneer RNA -seq sequenties beschikbaar waren). De definitieve genmodellen werden bevestigd door terug te stralen naar de referentiegenenset om wederzijdse beste hits te bevestigen. De verkregen genmodellen werden geïnspecteerd en indien nodig aangepast. Er werd voor gezorgd dat de voorspelde genstructuren overeenkwamen met de corresponderende transcriptomische gegevens. Pseudogenen en genfragmenten (detritus-exons) werden gescheiden van vermeende CYP-coderende sequenties van volledige lengte. Om genen te annoteren die betrokken zijn bij de ontwikkeling van ogen en vleugels, zijn eiwitten die vermoedelijk deelnemen aan de ontwikkeling van ogen en vleugels beschreven voor D. melanogaster werden gebruikt als zoekreeksen. Deze zoekopdrachten werden gebruikt in blastp en tblastn zoekt (E-waarde cutoff = 10 -4 ) tegen de eiwitvoorspellingen en scaffolds van de C. solmsi genoom. Er werden ook iteratieve zoekopdrachten uitgevoerd met elk nieuw eiwit van C. solmsi als een zoekopdracht totdat er geen nieuwe genen werden geïdentificeerd in elke belangrijke onderfamilie of afstamming.

Om de evolutionaire geschiedenis en homologieën tussen genfamilies van C. solmsi en andere insecten, hebben we een fylogenetische analyse uitgevoerd met behulp van de genen gevonden in C. solmsi en enkele andere insectentaxa met voltooide genomen: A. mellifera, N. vitripennis, en D. melanogaster. De aminozuursequenties van homologe genen werden uitgelijnd met ClustalX v2.0 [86]. ProtTest [87] identificeerde evolutionaire modellen die het beste passen bij deze dataset volgens het Akaike Information Criterion. Vervolgens werd een maximale waarschijnlijkheidsboom gereconstrueerd met PhyML 3.0 met behulp van het best-fit model met een gammacorrectie met behulp van vier discrete klassen, een geschatte alfa-parameter en het aandeel van onveranderlijke sites [76]. Node-ondersteuningswaarden werden verkregen door het snelle bootstrap-algoritme zoals geïmplementeerd in PhyML 3.0 (100 replica's). Sommige boomafbeeldingen zijn gemaakt met behulp van de iTOL-webserver [88]. Grijze cirkels op takken werden gebruikt om bootstrap-waarden >80% van 100 bootstrap-replica's aan te geven.

We hebben getest op selectie op Gustatory receptor (Gr) en Olfactory receptor (Or) genen. De berekening van elke Ka/Ks-waarde van Gr- of Or-gen was gebaseerd op elke orthologe groep van Gr- of Or-genleden onder A. mellifera, N. vitripennis, en C. solmsi. Het verschil tussen de gemiddelde Ka/Ks van Or plus Gr-genen en alle single-copy genen werd vergeleken met behulp van gepaarde Wilcoxon-rangsomtests. Dit bepaalde of Or- en Gr-genen andere selectieve druk ondergingen dan single-copy genen.

Validatie van extreem gecontracteerde CCE-, OBP- en Gr-genfamilies

Omdat de vijgenwesp veel minder genen had dan andere insectensoorten, hebben we aanvullende analyses uitgevoerd om te bevestigen dat de afwezigheid van genen niet te wijten is aan een slechte of onvolledige assemblage of onvoldoende annotatie. Validatie van de assemblagekwaliteit werd volledig geanalyseerd en hierboven beschreven (zie genoomassemblage). We hebben ook geprobeerd de afwezigheid van genen te bevestigen door ons te concentreren op de annotaties van de genfamilies CCE, OBP en Gr, waarin de vijgenwesp de minste genleden had van de bestudeerde insecten, door ons te verdiepen in de onbewerkte genomische waarden.

We kozen de bibliotheek met de ingevoegde fragmentgrootte van 500 bp (in totaal 68.549.132 pair end reads na correctie), wat 25× dekking van het genoom was, en lijnden het uit met het geassembleerde genoom van C. solmsi door SOAP [89] (standaard behalve: -v, 5 -g, 3). In totaal werd 91,2% van de reads toegewezen aan het genoom. Vervolgens vergeleken we de niet-toegewezen waarden (= 6.042.453) met de eiwitsequenties van alle CCE-, OBP- en Gr-leden van de vijgenwesp, juweelwesp en honingbij door blastx[69] (referenties gegeven in tabel 2 en aanvullend bestand 1: tabel S10) met e-waarde van 1e-5. Slechts één read toegewezen aan gen AmGr9 (een Gr-genlid in de honingbij), wat aangaf dat de niet-toegewezen reads nauwelijks vergelijkbare sequenties hadden in de drie genfamilies. De afwezigheid van genen in deze genfamilies was dus niet te wijten aan onvolledige annotatie.

Detectie van horizontale genoverdracht

Er werden twee onafhankelijke benaderingen gebruikt om mogelijke HGT-gebeurtenissen te identificeren. De eerste gebruikte genmodellen. We gebruikten blastp (E-waarde cutoff 10 -10 en een continue overlapdrempel van 33%) om de voorspelde eiwitsequenties van te vergelijken C. solmsi tegen sequenties in de RefSeq- en nr-databases om unieke genen en genen met een hoge gelijkenis met andere insecten uit te sluiten. Vervolgens hebben we fylogenieën geconstrueerd voor de behouden eiwitten met de grootste gelijkenis met niet-insecten. Meerdere uitlijningen werden uitgevoerd met behulp van ClustalW2 [86], gevolgd door handmatige verfijning. Fylogenetische analyses werden uitgevoerd met behulp van maximale waarschijnlijkheid (ML) en Bayesiaanse inferentie (BI). Een op afstand gebaseerd fenogram werd ook geconstrueerd met behulp van naburig verbinden (NJ). ML-bomen werden geschat door PhyML [76] met behulp van het best passende substitutiemodel geschat door Prottest 3.0 [87]. In alle gevallen gebruikten we een discreet gamma-distributiemodel met vier snelheidscategorieën plus invariante posities. De gammaparameter en het aandeel invariante locaties werden geschat op basis van de gegevens. Bootstrap-vertakkingsondersteuningswaarden omvatten 1.000 pseudoreplicaten. BI gebruikte MrBayes 3.1.2 [93]. Voor elke HGT hebben we twee onafhankelijke analyses uitgevoerd met behulp van vier MCMC-ketens (een koude en drie warme) gedurende een miljoen generaties en stopten ze toen de gemiddelde afwijking van gesplitste frequenties ruim onder de 0,01 zakte. We hebben elke 100 generaties bomen bemonsterd en de eerste 25% van de totale bomen weggegooid als inbranding. Compatibele groepen werden getoond in de consensusboom van de meerderheidsregel. NJ-bomen werden geconstrueerd met behulp van Neighbor in Mega5 [94]. Bootstrap-waarden werden verkregen door 1.000 pseudoreplicaten te genereren. HGT's werden gedetecteerd door niet-verwante soorten te clusteren op een goed ondersteunde knoop.

Met behulp van de steigersets van C. solmsi, hebben we regio's geïdentificeerd die betrokken zijn bij recente HGT-gebeurtenissen tussen bacteriën, schimmels, planten en andere niet-insecten om C. solmsi. De betrokken pijpleiding blastn van C. solmsi tegen andere niet-insecten. Gewoonlijk heeft deze benadering twee categorieën genen gedetecteerd: kandidaat-HGT-gebeurtenissen en sterk geconserveerde genen die worden gedeeld door niet-insecten en C. solmsi (geen HGT's). Zo vormde de pijplijn twee categorieën op basis van de volgende bepaalde criteria:

HGT_scaf: niet-insectenscore > dierscore EN steigerlengte > 5 K EN bereik_per < 90%

high_cons: beste niet-insectenscore < insectenscore.

De steigers met zowel niet-insecten- als insectensequenties dienden als bewijs van niet-besmetting.

Beschikbaarheid van data

Gegevens voor dit Whole Genome Shotgun-project werden gedeponeerd bij DDBJ/EMBL/GenBank onder het toegangsnummer. ATAC00000000. De versie die in dit document wordt beschreven, is versie ATAC01000000. De transcriptoomgegevens die in dit artikel worden vermeld, zijn gedeponeerd in het National Center for Biotechnology Information Short Read Archive [95] onder het toegangsnummer. SRP029703.


Uitgegeven door de Royal Society. Alle rechten voorbehouden.

Referenties

. 1990 De mieren . Cambridge, MA: Harvard University Press. Crossref, Google Scholar

. 2007 Interactiepercentage informeert over taakbeslissingen van oogstmieren. Gedraag je. Ecol . 18, 451-455. (doi:10.1093/beheco/arl105) Crossref, ISI, Google Scholar

Sendova-Franks AB, Hayward RK, Wulf B, Klimek T, James R, Planqué R, Britton NF, Franks NR

. 2010 Noodnetwerken: hongersnoodhulp in mierenkolonies. dier. Gedragen . 79, 473-485. (doi:10.1016/j.anbehav.2009.11.035) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2011 Tijdgeordende netwerken onthullen beperkingen aan de informatiestroom in mierenkolonies. PLoS ONE 6, e20298. (doi:10.1371/journal.pone.0020298) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pinter-Wollman N, Wollman R, Guetz A, Holmes S, Gordon DM

. 2011 Het effect van individuele variatie op de structuur en functie van interactienetwerken bij oogstmieren. J.R. Soc. Koppel 8, 1562-1573. (doi:10.1098/rsif.2011.059) Link, ISI, Google Scholar

Mersch DP, Crespi A, Keller L

. 2013 Het volgen van individuen toont aan dat ruimtelijke getrouwheid een belangrijke regulator is van mieren sociale organisatie. Wetenschap 340, 1090-1093. (doi: 10.1126/science.1234316) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Razin N, Eckmann JP, Feinerman O

. 2013 Woestijnmieren bereiken betrouwbare rekrutering tijdens luidruchtige interacties. J.R. Soc. Koppel 10, 20130079. (doi:10.1098/rsif.2013.0079) Link, Google Scholar

. 1934 Overvallen en andere opmerkelijke verschijnselen in het gedrag van legermieren. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 20, 316-321. (doi:10.1073/pnas.20.5.316) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1959 La reconstructie du nid et les coördinaties interindividuelles chez Belli-cositermes natalensis et Cubitermes sp. la théorie de la stigmergie: Essai d'interprétation du comportement des termites constructeurs. Insecten Sociaux 6, 41-80. (doi:10.1007/BF02223791) Crossref, Google Scholar

. 2003 Sociale insecten: cuticulaire koolwaterstoffen informeren taakbeslissingen. Natuur 423, 32. (doi:10.1038/423032a) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Leaf caching in de bladsnijdende mier Atta Colombia: organisatorische verschuiving, taakverdeling en het beste maken van een slechte baan. dier. Gedragen . 62, 227-234. (doi:10.1006/anbe.2001.1743) Crossref, Google Scholar

. 2005 Hommels (Bombus terrestris) bewaar zowel voedsel als informatie in honeypots . Gedraag je. Ecol . 16, 661-666. (doi:10.1093/beheco/ari040) Crossref, Google Scholar

. 2008 Structuur van het sociale netwerk en de invloed ervan op de transmissiedynamiek in een honingbijkolonie. Gedraag je. Ecol. Sociobiol . 62, 1719-1725. (doi:10.1007/s00265-008-0600-x) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 De rol van kolonieorganisatie bij de overdracht van pathogenen in sociale insecten. J. Theoret. Biol . 215, 427-439. (doi:10.1006/jtbi.2001.2524) Crossref, PubMed, Google Scholar

Cremer S, Armitage SA, Schmid-Hempel P

Stroeymeyt N, Casillas-Pérez B, Cremer S

. 2014 Organisatorische immuniteit bij sociale insecten. Curr. Advies Insectenwetenschap . 5, 1-15. (doi:10.1016/j.cois.2014.09.001) Crossref, Google Scholar

Lloyd-Smith JO, Schreiber SJ, Kopp PE, Getz WM

. 2005 Superspreading en het effect van individuele variatie op het ontstaan ​​van ziekten. Natuur 438, 355-359. (doi:10.1038/nature04153) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Eagle N, Pentland AS, Lazer D

. 2009 Afleiden van vriendschapsnetwerkstructuur met behulp van mobiele telefoongegevens. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 106, 15 274-15 278. (doi:10.1073/pnas.0900282106) Crossref, Google Scholar

Salathé M, Kazandjieva M, Lee JW, Levis P, Feldman MW, Jones JH

. 2010 Een menselijk contactnetwerk met hoge resolutie voor de overdracht van infectieziekten. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 107, 22 020–22 025.(doi:10.1073/pnas.1009094108) Crossref, ISI, Google Scholar

2011 Hoge resolutie metingen van face-to-face contactpatronen in een basisschool. PLoS ONE 6, e23176. (doi:10.1371/journal.pone.0023176) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Isella L, Stehlé J, Barrat A, Cattuto C, Pinton JF, Van den Broeck W

. 2011 Wat zit er in een menigte? Analyse van face-to-face gedragsnetwerken. J. Theoret. Biol . 271, 166-180. (doi:10.1016/j.jtbi.2010.11.033) Crossref, PubMed, Google Scholar

Sun L, Axhausen KW, Lee DH, Huang X

. 2013 Inzicht in grootstedelijke patronen van dagelijkse ontmoetingen. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 110, 13 774-13 779. (doi:10.1073/pnas.1306440110) Crossref, Google Scholar

Bohm M, Hutchings MR, Whiteplain PCL

. 2009 Contactnetwerken in een gemeenschap waar wilde dieren en vee worden gehouden: identificatie van individuen met een hoog risico bij de overdracht van runder-TB onder dassen en runderen. PLoS ONE 4, e5016. (doi:10.1371/journal.pone.0005016) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rushmore J, Caillaud D, Matamba L, Stumpf RM, Borgatti SP, Altizer S

. 2013 Sociale netwerkanalyse van wilde chimpansees biedt inzichten voor het voorspellen van het risico op infectieziekten. J. Anim. Ecol . 82, 976-986. (doi: 10.11111/1365-2656.12088) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Chen S, White BJ, Sanderson MW, Amrine DE, Ilany A, Lanzas C

. 2014 Zeer dynamisch diercontactnetwerk en implicaties voor de overdracht van ziekten. Wetenschap. vertegenwoordiger . 4, 4472. (doi:10.1038/srep04472) Crossref, PubMed, Google Scholar

Aiello C, Nussear K, Walde A, Esque T, Emblidge P, Sah P, Bansal S, Hudson PJ

. 2014 Ziektedynamiek tijdens translocaties van wilde dieren: verstoringen van de gastheerpopulatie en mogelijke gevolgen voor overdracht in contactnetwerken van woestijnschildpadden. dier. behouden . 17, 27-39. (doi:10.1111/acv.12147) Crossref, ISI, Google Scholar

Otterstatter MC, Thomson JD

. 2007 Contactnetwerken en overdracht van een darmpathogeen in hommel (Bombus impatiens) kolonies. Oecologie 154, 411-421. (doi:10.1007/s00442-007-0834-8) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Langetermijndynamiek in nabijheidsnetwerken bij mieren. dier. Gedraag je. 83, 915-923. (doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.009) Google Scholar

. 2012 Tijdelijke netwerken. Fys. vertegenwoordiger . 519, 97-125. (doi:10.1016/j.physrep.2012.03.001) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2004 Overleving van pathogenen in de externe omgeving en de evolutie van virulentie. Biol. Rev . 79, 849-869. (doi:10.1017/S1464793104006475) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Godfrey SS, Bull CM, James R, Murray K

. 2009 Netwerkstructuur en overdracht van parasieten in een in groep levende hagedis, de gidgee skink, Egernia stokesii . Gedraag je. Ecol. Sociobiol . 63, 1045-1056. (doi:10.1007/s00265-009-0730-9) Crossref, ISI, Google Scholar

Crandall DJ, Backstromb L, Cosley D, Surib S, Huttenlocher D, Kleinberg J

. 2010 Sociale banden afleiden uit geografische toevalligheden. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 107, 22 436–22 441. (doi:10.1073/pnas.1006155107) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1962 Chemische communicatie tussen arbeiders van de vuurmier Solenopsis saevissima (Fr. Smith) 1. De organisatie van massaal foerageren. dier. Gedragen . 10, 134-147. (doi:10.1016/0003-3472(62)90141-0) Crossref, Google Scholar

. 1963 Trailmarking-substantie van de Texaanse bladsnijdende mier: bron en potentie. Wetenschap 140, 1228-1231. (doi: 10.1126/science.140.3572.1228) Crossref, PubMed, Google Scholar

Edelstein-Keshet L, Watmough J, Ermentrout GB

. 1995 Spoorvolging bij mieren: individuele eigenschappen bepalen het gedrag van de populatie . Gedraag je. Ecol. Sociobiol . 36, 119-133. (doi:10.1007/BF00170717) Crossref, Google Scholar

Breban R, Drake JM, Stallknecht DE, Rohani P

. 2009 De rol van milieutransmissie bij terugkerende vogelgriepepidemieën. PLoS-computer. Biol . 5, e1000346. (doi:10.1371/journal.pcbi.1000346) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Xiao Y, Franse NP, Bowers RG, Clancy D

. 2007 Paarbenaderingen en de opname van indirecte transmissie: theorie en toepassing op tussen boerderijtransmissie van Salmonella . J. Theoret. Biol . 244, 532-540. (doi:10.1016/j.jtbi.2006.08.019) Crossref, PubMed, Google Scholar

Rohani P, Breban R, Stallknecht DE, Drake JM

. 2009 Overdracht door het milieu van laagpathogene aviaire influenzavirussen en de implicaties ervan voor de invasie van pathogenen. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 106, 10 365-10 369. (doi:10.1073/pnas.0809026106) Crossref, ISI, Google Scholar

Roche B, Drake JM, Rohani P

. 2011 De vloek van de farao opnieuw bekeken: evolutionaire bistabiliteit bij door het milieu overgedragen ziekteverwekkers. Ecol. Lett . 14, 569-575. (doi:10.1111/j.1461-0248.2011.01619.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Almberg ES, Cross PC, Johnson CJ, Heisey DM, Richards BJ

. 2011 Modellering van routes van overdracht van chronische verspillende ziekten: persistentie van prionen in de omgeving bevordert de achteruitgang en uitsterving van de hertenpopulatie. PLoS ONE 6, e19896. (doi:10.1371/journal.pone.0019896) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

VanderWaal KL, Atwill ER, Isbell L, McCowan B

. 2014 Koppeling van sociale en pathogene transmissienetwerken met behulp van microbiële genetica in giraffe (Giraffa camelopardalis) . J. Anim. Ecol . 83, 406-414. (doi: 10.1111/1365-2656.12137) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 De wiskunde van infectieziekten. SIAM Rev . 42, 599-653. (doi:10.1137/S0036144500371907) Crossref, ISI, Google Scholar

Stephenson EH, Larson EW, Dominik JW

. 1984 Effect van omgevingsfactoren op aerosol-geïnduceerde lassa-virusinfectie. J. Med. Virol . 14, 295-303. (doi:10.1002/jmv.1890140402) Crossref, PubMed, Google Scholar

Karsai M, Kivelä M, Pan RK, Kaski K, Kertész J, Barabási AL, Saramäki J

. 2011 Kleine maar langzame wereld: hoe netwerktopologie en burstiness de verspreiding vertragen. Fys. E 83, 025102(R). (doi:10.1103/PhysRevE.83.025102) Crossref, Google Scholar

2011 Simulatie van een SEIR infectieziektemodel op het dynamische contactnetwerk van congresgangers. BMC Med . 9, 1-87. (doi:10.1186/1741-7015-9-87) Crossref, PubMed, Google Scholar

Sendova-Franks AB, Franks NR

. 1995 Ruimtelijke relaties binnen nesten van de mier Leptothorax unifasciatus (Latr.) en hun implicaties voor de arbeidsverdeling. dier. Gedragen . 50, 121-136. (doi:10.1006/anbe.1995.0226) Crossref, Google Scholar

. 2009 Ruimtelijke organisatie en taakverdeling in de hommel Bombus impatiens. dier. Gedragen . 77, 641-651. (doi:10.1016/j.anbehav.2008.11.019) Crossref, Google Scholar

Baracchi D, Zaccaroni M, Cervo R, Turillazzi S

. 2010 Home range-analyse in de studie van ruimtelijke organisatie op de kam in de papierwesp Polistes dominulus . ethologie 116, 579-587. ISI, Google Scholar

. 1983 Analyse van insectenbewegingen als een gecorreleerde willekeurige wandeling. Oecologie 56, 234-238. (doi:10.1007/BF00379695) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Boccaletti S, Latora V, Moreno Y, Chavez M, Hwang DU

. 2006 Complexe netwerken: structuur en dynamiek. Fys. vertegenwoordiger . 424, 175-308. (doi:10.1016/j.physrep.2005.0.009) Crossref, Google Scholar

. 2011 Impact van heterogene menselijke activiteiten op de verspreiding van epidemieën. Fysica A 390, 4543-4548. (doi:10.1016/j.physa.2011.06.068) Crossref, Google Scholar

. 2005 De oorsprong van uitbarstingen en zware staarten in de dynamiek van de mens. Natuur 435, 207-212. (doi:10.1038/nature03459) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 Burstiness en geheugen in complexe systemen. Europhys. Lett . 81, 48002. (doi:10.1209/0295-5075/81/48002) Crossref, Google Scholar

. 1991 Is het gedrag van dieren chaotisch? Bewijs van de activiteit van mieren. Proc. R. Soc. Londen. B 244, 253-259. (doi:10.1098/rspb.1991.0079) Link, Google Scholar

Boi S, Couzin I, Del Buono N, Franks N, Britton N

. 1999 Gekoppelde oscillatoren en activiteitsgolven in mierenkolonies. Proc. R. Soc. Londen. B 266, 371-378. (doi:10.1098/rspb.1999.0647) Link, Google Scholar

Jeanson R, Ratnieks FL, Deneubourg JL

. 2003 Vervalsnelheid van feromoonsporen op verschillende substraten in de faraomier, Monomorium faraonis . Fysiol. Entomol . 28, 192-198. (doi:10.1046/j.1365-3032.2003.00332.x) Crossref, Google Scholar

Brutsch T, Felden A, Reber A, Chapuisat M

. 2014 Mierenkoninginnen (Hymenoptera: Formicidae) worden aangetrokken door schimmelpathogenen tijdens de eerste fase van kolonievorming. mirmecol. Nieuws 20, 71-76. Google geleerde

2006 Ruiming en veecontrole beïnvloeden het tuberculoserisico voor dassen. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 103, 14 713–14 717. (doi:10.1073/pnas.0606251103) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1991 Honingbij pathologie . New York, NY: Academische pers. Google geleerde

De Guzman LI, Rinderer TE, Beaman LD

. 1993 Overleving van Varroa jacobsoni Oud.(Acari: Varroidae) weg van zijn levende gastheer Apis mellifera L. Exp. Toepasselijk Acarol . 17, 283-290. (doi:10.1007/BF02337278) Crossref, Google Scholar

. 1994 Gedeeld gebruik van bloemen leidt tot horizontale overdracht van ziekteverwekkers. Proc. R. Soc. Londen. B 258, 299–302. (doi:10.1098/rspb.1994.0176) Link, ISI, Google Scholar

. 1997 Phoretische mijten gebruiken bloemen om zich tussen foeragerende hommels te verplaatsen. Insecten Sociaux 44, 303-310. (doi:10.1007/s00040050051) Crossref, Google Scholar

Chen Y, Evans JD, Smith IB, Pettis JS

. 2008 Nosema ceranae is een lang bestaande en wijdverbreide microsporidische infectie van de Europese honingbij (Apis mellifera) in de Verenigde Staten . J. Omkeren. Pathol . 97, 186-188. (doi:10.1016/j.jip.2007.07.010) Crossref, PubMed, Google Scholar

2010 RNA-virussen in hymenoptera-bestuivers: bewijs van inter-taxa-virusoverdracht via pollen en mogelijke impact op niet-Apis hymenoptera-soorten. PLoS ONE 5, e14357. (doi:10.1371/journal.pone.0014357) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Beverly BD, McLendon H, Nacu S, Holmes S, Gordon DM

. 2009 Hoe site-getrouwheid leidt tot individuele verschillen in de foerageeractiviteit van oogstmieren. Gedraag je. Ecol . 20, 633-638. (doi:10.1093/beheco/arp041) Crossref, Google Scholar

. 2014 Een sociaal-ruimtelijke gecombineerde benadering bevestigt een sterk gecompartimenteerde structuur bij honingbijen. ethologie 120, 1167-1176. (doi:10.1111/eth.12290) Crossref, Google Scholar

. 2002 Nomadische beweging in tropische padden. Oikos 96, 492-506. (doi:10.1034/j.1600-0706.2002.960311.x) Crossref, Google Scholar

Giuggioli L, Potts JR, Harris S

. 2011 Dierlijke interacties en de opkomst van territorialiteit. PLoS-computer. Biol . 7, e1002008. (doi:10.1371/journal.pcbi.1002008) Crossref, PubMed, Google Scholar

Bar-David S, Bar-David I, Cross PC, Ryan SJ, Knechtel CU, Getz WM

. 2009 Methoden voor het beoordelen van bewegingspadrecursie met toepassing op Afrikaanse buffels in Zuid-Afrika. Ecologie 90, 2467-2479. (doi:10.1890/08-1532.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Benhamou S, Riotte-Lambert L

. 2012 Beyond the Utilization Distributie: het identificeren van leefgebieden die intensief worden geëxploiteerd of herhaaldelijk worden bezocht. Ecol. Model . 227, 112-116. (doi:10.1016/j.ecolmodel.2011.12.015) Crossref, Google Scholar

Boyer D, Crofoot MC, Walsh PD

. 2012 Niet-willekeurige wandelingen bij apen en mensen. J.R. Soc. Koppel 9, 842-847. (doi:10.1098/rsif.2011.0582) Link, ISI, Google Scholar

. 2014 Willekeurige wandelingen met voorkeursverplaatsingen naar in het verleden bezochte plaatsen en hun toepassing in de biologie. Fys. ds. Lett . 112, 240601. (doi:10.1103/PhysRevLett.112.240601) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Terugkerende patronen in de dagelijkse foerageerroutes van hamadryas-bavianen (Papio hamadryas): ruimtelijk geheugen in grootschalige versus kleinschalige ruimte. Amer. J. Primatol . 76, 421-435. (doi:10.1002/ajp.22192) Crossref, PubMed, Google Scholar

Gonzalez MC, Hidalgo CA, Barabasi AL

. 2008 Inzicht in individuele menselijke mobiliteitspatronen. Natuur 453, 779–782. (doi:10.1038/nature06958) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Song C, Koren T, Wang P, Barabási AL

. 2010 Modellering van de schaaleigenschappen van menselijke mobiliteit. nat. Fysio . 6, 818-823. (doi:10.1038/nphys1760) Crossref, ISI, Google Scholar

Torney C, Neufeld Z, Couzin ID

. 2009 Contextafhankelijke interactie leidt tot opkomend zoekgedrag in sociale aggregaten. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 106, 22 055-22 060. (doi:10.1073/pnas.0907929106) Crossref, ISI, Google Scholar

Funk S, Gilad E, Watkins C, Jansen VA

. 2009 De verspreiding van het bewustzijn en de impact ervan op epidemische uitbraken. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 106, 6872-6877. (doi:10.1073/pnas.0810762106) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Croft DP, Edenbrow M, Darden SK, Ramnarine IW, Oosterhout C, Kabel J

. 2011 Effect van gyrodactylid-ectoparasieten op gastheergedrag en sociale netwerkstructuur bij guppy's Poecilia reticulata . Gedraag je. Ecol. Sociobiol . 65, 1090-1093. (doi:10.1007/s00265-011-1230-2) Crossref, Google Scholar

. 2010 Stervende mieren verlaten hun nest om in sociaal isolement te sterven. Curr. Biol . 20, 249-252. (doi:10.1016/j.cub.2009.12.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Gorochowski TE, Bernardo MD, Grierson CS

. 2012 Evoluerende dynamische netwerken: een formalisme voor het beschrijven van complexe systemen. Complexiteit 17, 18-25. (doi:10.1002/cplx.20386) Crossref, Google Scholar

DeLellis P, Bernardo MD, Gorochowski TE, Russo G

. 2010 Synchronisatie en controle van complexe netwerken via contractie, adaptatie en evolutie . Circa. Syst. Mag. IEEE 10, 64-82. (doi: 10.1109/MCAS.2010.937884) Crossref, Google Scholar

Gorochowski TE, di Bernardo M, Grierson CS

. 2010 Evoluerende verbeterde topologieën voor de synchronisatie van dynamische complexe netwerken. Fys. E 81, 056212. (doi:10.1103/PhysRevE.81.056212) Crossref, Google Scholar


Bugreferentie

Meer weten over veelvoorkomende plagen? Klik gewoon op een van de onderstaande bugs en lees meer informatie. Als je problemen hebt met een van deze plagen, kan The Bug Man je helpen om er voorgoed van af te komen!

Harmonia axyridis is een "typische" coccinellide kever in vorm en structuur, is gewelfd en heeft een "gladde" overgang tussen zijn dekschilden (vleugelbedekking), pronotum en kop. Het komt voor in drie hoofdkleurvormen: rood of oranje met zwarte vlekken (bekend als vorm succinea) zwart met vier rode vlekken (vorm spectabilis) en zwart met twee rode vlekken (vorm conspicua). Er zijn echter ook tal van tussenliggende en afwijkende vormen geregistreerd. De soort is meestal groot (7-8 mm lang) en zelfs meer koepelvormig dan inheemse Europese soorten (deze kenmerken onderscheiden Harmonia axyridis van inheemse soorten in het VK). Het heeft vaak witte aftekeningen (meestal "M" of "W"-vormig) op zijn pronotum, en meestal bruine of roodachtige poten.

Deze soort is mogelijk ontstaan ​​in Noord-Amerika als gevolg van introducties in de Verenigde Staten in een poging de verspreiding van bladluizen tegen te gaan. Wat de bron ook is, in de afgelopen twee decennia heeft dit insect zich verspreid over de Verenigde Staten en Canada en is het een prominente factor geweest bij het beheersen van bladluispopulaties. Veel mensen beschouwen deze soort nu echter als hinderlijk, deels vanwege hun neiging om binnenshuis te overwinteren en de onaangename geur en vlek die hun lichaamsvloeistof achterlaat wanneer ze bang of platgedrukt worden. (Het neemt momenteel ook toe in Europa ten koste van inheemse soorten, vanwege de vraatzuchtige eetlust die hen in staat stelt te concurreren en zelfs andere lieveheersbeestjes op te eten, zoals ook in de Verenigde Staten.)

In de VS vonden de eerste pogingen om het te introduceren al in 1916 plaats. Herhaalde pogingen waren niet succesvol. In het begin van de jaren tachtig veroorzaakten bladluizen aanzienlijke problemen voor telers van pecannoten, dus het Amerikaanse ministerie van landbouw probeerde opnieuw het insect het land in te brengen - dit keer in het zuidoosten van de Verenigde Staten, met behulp van kevers die waren meegebracht uit hun geboortestreek in het noordoosten van Azië . Na verloop van tijd concludeerden USDA-wetenschappers dat hun pogingen niet succesvol waren geweest. Rond 1988 werd echter een populatie kevers waargenomen in de buurt van New Orleans, Louisiana, hoewel dit mogelijk een toevallige introductie was, onafhankelijk van de oorspronkelijke, geplande inspanningen. In de daaropvolgende jaren verspreidde het zich snel naar andere staten, werd het binnen 5-7 jaar af en toe waargenomen in het Midwesten en werd het rond 2000 algemeen in de regio. De soort werd ook in 1991 in het noordwesten en in 1994 in het noordoosten gevestigd, in het eerste geval is het heel goed mogelijk dat er aanvullende introducties zijn, in plaats van daar vanuit het zuidoosten te komen. Het is gemeld dat het zich zwaar heeft gevoed met sojabladluizen (die onlangs in de VS zijn verschenen nadat het uit China was gekomen), wat de boeren in 2001 zogenaamd enorme sommen geld zou hebben bespaard. een kleine agrarische plaag (verontreinigende gewassen van zacht fruit en druiven) in Iowa, Ohio, de staat New York en Ontario. De besmetting van druiven door deze kever bleek de smaak van wijn te veranderen. Inheemse soorten lieveheersbeestjes hebben vaak een dramatische afname van de overvloed ervaren in gebieden die door H. axyridis zijn binnengevallen. Ondanks de problemen die het Aziatische lieveheersbeestje veroorzaakt, beschouwen veel boeren het nog steeds als een nuttig insect.

De gewone wandluis (Cimex lectularius) is de soort die het best is aangepast aan de menselijke omgeving. Het wordt gevonden in gematigde klimaten over de hele wereld en voedt zich met menselijk bloed. Volwassen bedwantsen zijn roodbruin, afgeplat, ovaal en vleugelloos, met microscopisch kleine haartjes die ze een gestreept uiterlijk geven. Een veel voorkomende misvatting is dat ze met het blote oog niet zichtbaar zijn. Volwassenen worden 4-5 mm (1/8e – 3/16e inch) lang en bewegen niet snel genoeg om aan de aandacht van een oplettende waarnemer te ontsnappen. Pas uitgekomen nimfen zijn doorschijnend, lichter van kleur en worden bruiner naarmate ze vervellen en volwassen worden. In grootte worden ze vaak vergeleken met linzen of appelzaden.

Voedingsgewoonten
Bedwantsen zijn over het algemeen actief net voor zonsopgang, met een piekperiode van ongeveer een uur voor zonsopgang. Ze kunnen echter op andere momenten proberen te eten, als ze de kans krijgen, en er is waargenomen dat ze op elk moment van de dag eten. Ze beklimmen de muren tot aan het plafond en springen naar beneden bij het voelen van een hittegolf (in houten huizen). Aangetrokken door warmte en de aanwezigheid van kooldioxide, doorboort de kever de huid van zijn gastheer met twee holle buizen. Met de ene buis injecteert hij zijn speeksel, dat anticoagulantia en anesthetica bevat, terwijl hij met de andere het bloed van zijn gastheer onttrekt. Na ongeveer vijf minuten te hebben gevoed, keert de kever terug naar zijn schuilplaats. De beten kunnen meestal pas enkele minuten of uren later worden gevoeld, als een dermatologische reactie op de geïnjecteerde middelen, en de eerste indicatie van een beet komt meestal van de wens om de bijtplaats te krabben. Vanwege hun afkeer van zonlicht komen bedwantsen 's nachts naar buiten.

Hoewel bedwantsen een jaar of wel achttien maanden kunnen leven zonder te eten, zoeken ze meestal om de vijf tot tien dagen bloed. Bedwantsen die slapen wegens gebrek aan voedsel leven vaak langer dan een jaar, goed gevoede exemplaren leven meestal zes tot negen maanden. Lage plagen kunnen moeilijk te detecteren zijn, en het is niet ongebruikelijk dat het slachtoffer zich al vroeg niet eens realiseert dat ze bedwantsen hebben. Patronen van beten in een rij of een cluster zijn typisch omdat ze tijdens het voeren gestoord kunnen worden. Beten kunnen op verschillende plaatsen op het lichaam worden gevonden.

Bedwantsen zijn ten onrechte in verband gebracht met vuil in het verkeerde idee dat dit hen aantrekt. Bedwantsen worden aangetrokken door uitgeademde kooldioxide en lichaamswarmte, niet door vuil, en ze voeden zich met bloed, niet met afval. Kortom, de netheid van hun omgeving heeft een effect op de bestrijding van bedwantsen, maar heeft, in tegenstelling tot kakkerlakken, geen direct effect op bedwantsen omdat ze zich voeden met hun gastheren en niet met afval. Een goede huishouding in combinatie met een goede voorbereiding en mechanische verwijdering door stofzuigen zal zeker helpen bij de controle.

bijt
In de meeste waargenomen gevallen bestaan ​​beten uit een verhoogde rode bult of een platte rand en gaan ze vaak gepaard met intense jeuk. De rode bult of striemen zijn het gevolg van een allergische reactie op het verdovingsmiddel in het speeksel van de bedwants, dat in het bloed van het slachtoffer wordt ingebracht. Bedwantsbeten lijken misschien niet te onderscheiden van muggenbeten, hoewel ze de neiging hebben om langer aan te houden. Beten worden mogelijk niet onmiddellijk zichtbaar en het kan tot negen dagen duren voordat ze verschijnen. Bedwantsbeten hebben meestal geen rode stip in het midden, zoals kenmerkend is voor vlooienbeten. Een eigenschap die met vlooienbeten wordt gedeeld, is echter de neiging tot arrangementen van opeenvolgende beten. Beten worden vaak drie op een rij uitgelijnd, wat aanleiding geeft tot het spreektaal "ontbijt, lunch en diner". Dit kan worden veroorzaakt doordat de bedwants wordt gestoord tijdens het eten en zich een centimeter of zo verder langs de huid verplaatst voordat het eten wordt hervat. Als alternatief kan de rangschikking van beten worden veroorzaakt doordat de bedwants herhaaldelijk op zoek is naar een bloedader. Mensen reageren heel verschillend op bedwantsen en individuele reacties variëren met factoren zoals huidtype, omgeving en de soort insecten. In sommige zeldzame gevallen kunnen allergische reacties op de beten misselijkheid en ziekte veroorzaken. In een groot aantal gevallen, naar schatting 50% van alle mensen, is er helemaal geen teken van beten, wat de moeilijkheid om plagen te identificeren en uit te roeien aanzienlijk vergroot. Mensen reageren vaak op bedwantsenplagen en hun beten met angst, stress en slapeloosheid. Individuen kunnen ook huidinfecties en littekens krijgen van het krabben van de beetlocaties van de bedwants.

plagen
hier zijn verschillende manieren waarop woningen besmet kunnen raken met bedwantsen. Mensen kunnen bedwantsen vaak kopen in hotels, motels of bed-and-breakfasts en ze in hun bagage naar huis brengen. Ze kunnen ze ook oppikken door per ongeluk besmette meubels of gebruikte kleding naar hun huishouden te brengen. Als iemand zich op een plaats bevindt die ernstig besmet is, kunnen bedwantsen daadwerkelijk op de kleding van mensen kruipen en gedragen worden, hoewel dit atypisch gedrag is - behalve in het geval van ernstige plagen, worden bedwantsen meestal niet van plaats naar plaats gedragen door mensen op kleding ze dragen momenteel. Bedwantsen kunnen zich verplaatsen tussen eenheden in woningen met meerdere eenheden, zoals flatgebouwen en appartementsgebouwen, nadat ze oorspronkelijk in het gebouw zijn gebracht via een van de bovenstaande routes. Bedwantsen kunnen ook worden overgedragen via dierlijke vectoren, waaronder wilde vogels en huisdieren.

Deze spreiding tussen locaties is gedeeltelijk afhankelijk van de mate van besmetting, van het materiaal dat wordt gebruikt om eenheden te scheiden en of besmette items door gemeenschappelijke ruimtes worden gesleept terwijl ze worden verwijderd, wat resulteert in het afstoten van bedwantsen en bedwantseieren tijdens het slepen. In sommige uitzonderlijke gevallen kan het opsporen van schuilplaatsen voor bedwantsen worden geholpen door het gebruik van honden die zijn getraind om de insecten op basis van hun geur te vinden, net zoals honden zijn getraind om drugs of explosieven te vinden. Een getrainde hond en geleider kunnen een bedwantsplaag binnen enkele minuten detecteren en lokaliseren. Dit is een vrij dure service die in de meeste gevallen niet wordt gebruikt, maar in moeilijke gevallen erg handig kan zijn.

De numerieke grootte van een bedwantsplaag is tot op zekere hoogte variabel, omdat het een functie is van de verstreken tijd vanaf de eerste plaag. Met betrekking tot de verstreken tijd vanaf de eerste besmetting, zelfs een enkele vrouwelijke bedwants die in een huis wordt gebracht, heeft een potentieel voor reproductie, met het resulterende nageslacht en vervolgens fokken, wat resulteert in een geometrische progressie van populatie-uitbreiding als er geen bestrijding wordt ondernomen. Soms zijn mensen zich niet bewust van de insecten en merken ze de beten niet op. De zichtbare besmetting met bedwantsen vertegenwoordigt niet de besmetting als geheel, omdat er elders in een huis besmettingen kunnen zijn. De insecten hebben echter de neiging om dicht bij hun gastheren te blijven, vandaar de naam "bedwantsen".

Locaties
Bedwantsen reizen gemakkelijk en snel langs pijpen en planken, en hun lichaam is erg plat, waardoor ze zich in kleine spleten kunnen verstoppen. Overdag hebben ze de neiging om uit het licht te blijven en blijven ze liever verborgen op plaatsen zoals matrasnaden, matrasinterieurs, bedframes, nabijgelegen meubels, vloerbedekking, plinten, binnenmuren, kleine houtgaatjes of rommel in de slaapkamer. Bedwantsen kunnen alleen worden gevonden, maar komen vaker in groepen samen. Bedwantsen kunnen wel 30 voet reizen om te eten, maar blijven meestal dicht bij de gastheer in slaapkamers of op banken waar mensen kunnen slapen.

Detectie
Bedwantsen staan ​​bekend als ongrijpbaar, van voorbijgaande aard en nachtdieren, waardoor ze moeilijk te detecteren zijn. Hoewel individuen de mogelijkheid hebben om contact op te nemen met een professionele ongediertebestrijder om te bepalen of er een bedwantsplaag bestaat, zijn er verschillende doe-het-zelf-methoden die even goed kunnen werken. De aanwezigheid van bedwantsen kan worden bevestigd door identificatie van de verzamelde insecten of door een patroon van beten. Hoewel beten afzonderlijk kunnen voorkomen, volgen ze vaak een onderscheidend lineair patroon dat de paden markeert van bloedvaten die dicht bij het oppervlak van de huid lopen. Het gebruikelijke bijtpatroon van drie happen, vaak rond de enkel of het scheenbeen dicht bij elkaar, heeft de macabere omgangstaal "ontbijt, lunch en diner" opgeleverd.

Een techniek om bedwantsen op heterdaad te betrappen, is door een lichtbron vanuit je bed snel bereikbaar te hebben en deze ongeveer een uur voor zonsopgang aan te zetten, wat meestal het moment is waarop bedwantsen het meest actief zijn. Een zaklamp/fakkel wordt aanbevolen in plaats van kamerverlichting, omdat het opstaan ​​ervoor zorgt dat eventuele aanwezige bedwantsen zich verspreiden voordat u ze kunt vangen. Als je 's nachts wakker wordt, laat dan je lichten uit, maar gebruik je zaklamp/zaklamp om je matras te inspecteren. Bedwantsen zijn redelijk snel in hun bewegingen, ongeveer gelijk aan de snelheid van mieren. Ze kunnen worden vertraagd als ze volgezogen zijn. Wanneer het slaapkamerlicht is ingeschakeld, kunnen ze tijdelijk schrikken, zodat u tijd heeft om een ​​stoffer en een borstel naast het bed te houden en de beestjes in de pan te vegen en ze vervolgens onmiddellijk in een kopje of mok vol water te vegen waar de insecten verdrinken snel. Gooi het water weg door de gootsteen of het toilet. Desinfecteer regelmatig de matras, plinten enzovoort. Lijmvallen die in strategische gebieden rond het huis worden geplaatst, soms gebruikt in combinatie met verwarmingskussens of ballonnen gevuld met uitgeademde lucht die een koolstofdioxidebron bieden, kunnen worden gebruikt om bedwantsen te vangen en zo te detecteren. Deze methode heeft verschillende rapporten van succes. Er zijn ook commerciële vallen zoals 'vlooienvallen' waarvan de effectiviteit twijfelachtig is, behalve misschien als detectiemiddel. Misschien is de gemakkelijkste vangmethode om dubbelzijdige tapijttape in lange stroken bij of rond het bed te plaatsen en de stroken na een dag of langer te controleren.

Het wordt voornamelijk gevonden op esdoorns en essen. De volwassenen zijn ongeveer 12½ mm (½ in) lang met een donkerbruine of zwarte kleur, afgelost door rode vleugeladers en markeringen op de buik. Nimfen en onvolwassen beestjes zijn felrood. Deze insecten voeden zich met de zachtere plantenweefsels, waaronder bladeren, bloemen en nieuwe twijgen. Tenzij de populatie uitzonderlijk groot is, is de schade aan planten minimaal. In jaren waarin hun populatie stijgt, kunnen ze nuttige schaduwbomen beschadigen.

In de herfst kunnen ze huishoudelijke plagen worden. De volwassen insecten zoeken overwinteringsplaatsen en vinden via spleten hun weg naar gebouwen. Ze blijven inactief binnen de muren (en achter gevelbeplating) terwijl het weer koel is. Wanneer de verwarmingssystemen ze doen herleven, beginnen ze bewoonde delen van de gebouwen binnen te gaan. In het voorjaar verlaten de insecten hun winterslaaplocaties om eieren te leggen op esdoorns of essen. In het late voorjaar kunnen groepen van 50-200+ insecten zich verzamelen op gevelbeplating of baksteen, meestal op een zonnige plek. Een maand of twee later kun je paren vinden die paren, van begin tot eind verbonden, ook in groepen van 3 en 4.

De bruine kluizenaarspin is ongewoon in Ohio. Desalniettemin ontvangt OSU Extension talloze spinspecimens waarvan huiseigenaren ten onrechte vermoeden dat ze de bruine kluizenaar zijn. Media-aandacht en publieke angst dragen bij aan deze verkeerde diagnoses. De bruine kluizenaar behoort tot een groep spinnen die officieel bekend staat als de 'kluizenaarspinnen' in het geslacht Loxosceles (uitgesproken als lox-sos-a-leez). Deze spinnen worden ook vaak "fiddleback"-spinnen of "vioolspinnen" genoemd vanwege de vioolvormige markering op het bovenoppervlak van de cephalothorax (versmolten kop en thorax). Dit kenmerk kan echter erg zwak zijn, afhankelijk van de soort kluizenaarsspin, met name die in het zuidwesten van de VS, of hoe recent de spin is verveld. De algemene naam, bruine kluizenaarspin, heeft betrekking op slechts één soort, Loxosceles reclusa. De naam verwijst naar de kleur en gewoontes. Het is een teruggetrokken wezen dat afzondering zoekt en verkiest.

Verdeling
De bruine kluizenaarspin en tien andere soorten Loxosceles zijn inheems in de Verenigde Staten. Bovendien hebben zich enkele niet-inheemse soorten in beperkte delen van het land gevestigd. De bruine kluizenaarspin komt vooral voor in de centrale staten van het Midwesten zuidwaarts tot aan de Golf van Mexico (zie kaart). Geïsoleerde gevallen in Ohio zijn waarschijnlijk te wijten aan het feit dat deze spin af en toe wordt vervoerd in materialen uit andere staten. Hoewel ongebruikelijk, zijn er meer bevestigde meldingen van Loxosceles rufescens (mediterrane kluizenaar) dan de bruine kluizenaar in Ohio. Het is ook een met de mens geassocieerde soort met vergelijkbare gewoonten en waarschijnlijk vergelijkbare gifrisico's (niet-geverifieerd).

Identificatie
Kluizenaarspinnen hebben zes ogen die in paren zijn gerangschikt. Bij de volwassen bruine kluizenaarspin en bij sommige andere soorten kluizenaarspinnen is de donkere vioolmarkering goed gedefinieerd, waarbij de hals van de viool naar de bolvormige buik wijst. De buik is uniform gekleurd, hoewel de kleur kan variëren van lichtbruin tot donkerbruin, en is bedekt met talrijke fijne haartjes die een fluweelachtig uiterlijk geven. De lange, dunne, bruine poten zijn ook bedekt met fijne haren, maar geen stekels. Volwassen bruine kluizenaarspinnen hebben een beenspanwijdte van ongeveer een kwart. Hun lichaam is ongeveer 3/8 inch lang en ongeveer 3/16 inch breed. Mannetjes zijn iets kleiner in lichaamslengte dan vrouwtjes, maar mannetjes hebben verhoudingsgewijs langere benen. Beide geslachten zijn giftig. De onvolwassen stadia lijken sterk op de volwassenen, behalve de grootte en een iets lichtere kleur. Terwijl de meeste spinnen acht ogen hebben, hebben kluizenaarspinnen zes ogen die paarsgewijs in een halve cirkel aan de voorkant van het kopborststuk zijn gerangschikt (zie close-up). Een 10X-handlens of microscoop is nodig om deze diagnostische functie te zien. Om de exacte soort Loxosceles te bepalen, moeten de geslachtsdelen van de spin worden onderzocht onder een krachtige microscoop. Dit vereist de vaardigheden van een spinnenexpert.

Levenscyclus en gewoonten
Het leggen van eieren vindt voornamelijk plaats van mei tot juli. Het vrouwtje legt ongeveer 50 eieren die zijn ingepakt in een gebroken witte zijden zak met een diameter van ongeveer 2/3 inch. Elk vrouwtje kan gedurende een periode van enkele maanden meerdere eierzakken produceren. Spinnetjes komen binnen ongeveer een maand of minder uit de eierzak. Hun ontwikkeling is traag en wordt beïnvloed door weersomstandigheden en voedselbeschikbaarheid. Het duurt gemiddeld een jaar om het volwassen stadium te bereiken vanaf het moment van eiafzetting. Volwassen bruine kluizenaarspinnen leven vaak ongeveer één tot twee jaar. Ze kunnen lange tijd (ongeveer 6 maanden) zonder voedsel of water overleven.

De bruine kluizenaarspin spint een los, onregelmatig web van zeer kleverige, gebroken witte tot grijsachtige draden. Dit web dient als een schuilplaats voor de spin overdag en wordt vaak in een ongestoorde hoek gebouwd. Deze spin dwaalt 's nachts rond op zoek naar insectenprooien. Recent onderzoek aan de Universiteit van Kansas geeft aan dat de bruine kluizenaarspin grotendeels een aaseter is en de voorkeur geeft aan dode insecten. Volwassen mannetjes zwerven ook rond op zoek naar vrouwtjes.

Bruine kluizenaarspinnen bezetten over het algemeen donkere, ongestoorde plaatsen en kunnen zowel binnen als buiten voorkomen. In gunstige habitats zijn hun populaties meestal dicht. Ze gedijen goed in door mensen veranderde omgevingen. Binnen zijn ze te vinden op zolders, kelders, kruipruimtes, kelders, kasten en kanalen of registers. Ze kunnen beschutting zoeken in opbergdozen, schoenen, kleding, opgevouwen linnengoed en achter meubels. Ze zijn ook te vinden in bijgebouwen zoals schuren, opslagloodsen en garages. Buiten zijn bruine kluizenaarspinnen te vinden onder boomstammen, losse stenen in rotsstapels en stapels hout.

De bruine kluizenaarspin is niet agressief en bijt normaal gesproken alleen wanneer hij wordt verpletterd, gehanteerd of gestoord. Sommige mensen zijn in bed gebeten nadat ze zich per ongeluk op de spin hadden omgedraaid. Anderen zijn gebeten nadat ze de spin per ongeluk hebben aangeraakt bij het schoonmaken van opslagruimtes. Sommige beten treden op wanneer mensen zelden gebruikte kleding of schoenen aantrekken die worden bewoond door een bruine kluizenaar.

Ze worden vaak aangezien voor een hommelsoort, omdat ze qua grootte en kleur vergelijkbaar kunnen zijn, hoewel de meeste timmermansbijen een glanzende buik hebben, terwijl bij hommels de buik volledig bedekt is met dicht haar. Mannetjes van sommige soorten hebben een wit of geel gezicht, waarbij de vrouwtjes dat niet hebben, mannetjes hebben ook vaak veel grotere ogen dan de vrouwtjes, wat te maken heeft met hun paargedrag. Mannelijke bijen worden vaak gezien in de buurt van nesten en naderen dieren in de buurt. Mannetjes zijn echter ongevaarlijk omdat ze geen angel hebben. Vrouwelijke bijen hebben een angel, maar zijn niet agressief en zullen niet steken tenzij ze direct worden uitgelokt.

Gedrag
Timmermansbijen worden traditioneel beschouwd als solitaire bijen, hoewel sommige soorten eenvoudige sociale nesten hebben waarin moeders en dochters kunnen samenleven. Maar zelfs solitaire soorten hebben de neiging om kuddedieren te zijn, en vaak nestelen er meerdere in de buurt van elkaar. Er is af en toe gemeld dat wanneer vrouwtjes samenwonen, er een taakverdeling tussen hen kan zijn, waarbij het ene vrouwtje het grootste deel van haar tijd als bewaker in het nest doorbrengt, onbeweeglijk en bij de ingang, terwijl een ander vrouwtje het grootste deel van haar tijd doorbrengt op zoek naar proviand.

Timmermansbijen maken nesten door in hout te graven, waarbij ze hun lichaam laten trillen terwijl ze hun kaken tegen het hout raspen, waarbij elk nest een enkele ingang heeft die vele aangrenzende tunnels kan hebben. Timmerbijen eten geen hout. Ze gooien de stukjes hout weg of hergebruiken deeltjes om scheidingswanden tussen cellen te bouwen. De tunnel fungeert als kraamkamer voor broed en het stuifmeel/nectar waarop het broed bestaat. De voorzieningsmassa's van sommige soorten behoren tot de meest complexe vorm van een groep bijen, terwijl de meeste bijen hun broedcellen vullen met een soepele massa, en andere vormen eenvoudige bolvormige stuifmeelmassa's, Xylocopaforme langwerpige en zorgvuldig gevormde massa's met verschillende uitsteeksels die het grootste deel van de massa komt niet in contact met de celwanden, soms lijkt het op een onregelmatige caltrop. De eieren zijn erg groot in verhouding tot de grootte van het vrouwtje en behoren tot de grootste eieren van alle insecten.

Er zijn twee zeer verschillende paringssystemen die veel voorkomen bij timmermansbijen, en vaak kan dit eenvoudig worden bepaald door exemplaren van de mannetjes van een bepaalde soort te onderzoeken. Soorten waarin de mannetjes grote ogen hebben, worden gekenmerkt door een paringssysteem waarbij de mannetjes ofwel naar vrouwtjes zoeken door te patrouilleren, of door te zweven en te wachten op passerende vrouwtjes, die ze vervolgens achtervolgen. In het andere type paringssysteem hebben de mannetjes vaak zeer kleine koppen, maar er is een groot, hypertrofisch klierreservoir in het mesosoma, dat feromonen vrijgeeft in de luchtstroom achter het mannetje terwijl het vliegt of zweeft. Het feromoon adverteert de aanwezigheid van het mannetje aan vrouwtjes.

Er zijn ongeveer 4.000 soorten kakkerlakken, waarvan 30 soorten worden geassocieerd met menselijke bewoning en ongeveer vier soorten staan ​​bekend als plagen.

Tot de bekendste plaagsoorten behoren de Amerikaanse kakkerlak, Periplaneta americana, die ongeveer 30 millimeter (1,2 in) lang is, de Duitse kakkerlak, Blattella germanica, ongeveer 15 millimeter (½ in) lang, de Aziatische kakkerlak, Blattella asahinai, ook ongeveer 15 mm (½ inch) lang, en de oosterse kakkerlak, Blatta orientalis, ongeveer 25 mm (1 inch).

Maat
Kakkerlakken zijn vrij grote insecten. De meeste soorten zijn ongeveer zo groot als een miniatuur, maar verschillende soorten zijn groter. 'S Werelds grootste kakkerlak is de Australische gigantische gravende kakkerlak, die 9 cm lang kan worden en meer dan 30 gram kan wegen.Vergelijkbaar in grootte is de Midden-Amerikaanse gigantische kakkerlak Blaberus giganteus, die even lang wordt maar niet zo zwaar is.

Eieren en eiercapsules
Vrouwelijke kakkerlakken worden soms gezien met eierkokers op het uiteinde van hun buik. De eierkoker van de Duitse kakkerlak bevat ongeveer 30-40 lange, dunne eieren, verpakt als knakworstjes in het geval dat een ootheca wordt genoemd. De eieren komen uit de gecombineerde druk van de jongen die lucht naar binnen happen en zijn aanvankelijk helderwitte nimfen die zichzelf blijven opblazen met lucht en binnen ongeveer vier uur hard worden en donkerder worden. Hun voorbijgaande witte stadium tijdens het uitkomen en later tijdens het vervellen heeft geleid tot veel beweringen over een glimp van een albino-kakkerlak.

Een vrouwelijke Duitse kakkerlak draagt ​​een eicapsule met ongeveer 40 eieren. Ze laat de capsule vallen voordat ze uitkomt, hoewel levendgeborenen zelden voorkomen. Ontwikkeling van eieren tot volwassenen duurt 3-4 maanden. Kakkerlakken leven tot een jaar. Het vrouwtje kan in een heel leven tot acht eierdozen produceren onder gunstige omstandigheden, het kan 300-400 nakomelingen produceren. Andere soorten kakkerlakken kunnen echter een extreem hoog aantal eieren in hun leven produceren, maar in sommige gevallen hoeft een vrouwtje maar één keer geïmpregneerd te worden om de rest van haar leven eieren te kunnen leggen.

Krabspinnen vormen de familie Thomisidae van de Araneae-orde. Ze worden krabspinnen genoemd omdat ze op krabben lijken, met twee voorste paar poten naar buiten gekanteld en lichamen die afgeplat en vaak hoekig zijn. Ook kunnen Thomisidae, net als krabben, zijwaarts of achteruit bewegen.

Krabspinnen bouwen geen webben om prooien te vangen, maar zijn jagers en hinderlagen. Sommige soorten zitten op of tussen bloemen, schors, fruit of bladeren waar ze bezoekende insecten grijpen. Individuen van sommige soorten, zoals Misumena vatia, kunnen van kleur veranderen tussen wit en geel om te passen bij de bloem waarop ze zitten. Andere soorten jagen met hun afgeplatte lichamen in de spleten van boomstammen of onder losse bast. Leden van het geslacht Xysticus jagen in het bladafval op de grond. In elk geval gebruiken krabspinnen hun krachtige voorpoten om de prooi te grijpen en vast te houden, terwijl ze deze met een giftige beet verlammen.

De spinnenfamilie Aphantochilidae werd eind jaren tachtig opgenomen in de Thomisidae. Aphantochilus-soorten bootsen Cephalotes-mieren na, waarop ze jagen. Van de spinnen van Thomisidae is niet bekend dat ze schadelijk zijn voor de mens. Echter, spinnen van een niet-verwant geslacht, Sicarius, die soms "krabspinnen" worden genoemd, zijn nauw verwant aan de kluizenaarspinnen en zijn zeer giftig.

Oorwormen is de algemene naam die wordt gegeven aan de insectenorde Dermaptera die wordt gekenmerkt door vliezige vleugels die onder korte leerachtige voorvleugels zijn gevouwen (vandaar de letterlijke naam van de orde - "huidvleugels"). De buik strekt zich ver voorbij de vleugels uit en eindigt vaak, maar niet altijd, in een pincetachtige structuur die cerci wordt genoemd. De orde is relatief klein onder Insecta, met ongeveer 1.800 geregistreerde soorten in 10 families. Oorwormen zijn echter vrij algemeen over de hele wereld. Er is geen bewijs dat ze ziekten overdragen of op andere wijze mensen of andere dieren schaden, ondanks hun bijnaam pincher bug of "pinch ass".

Uiterlijk en gedrag
De meeste oorwormen zijn langwerpig, afgeplat en donkerbruin. De lengtes zijn meestal in het bereik van een kwart tot een halve inch (10-14 mm), waarbij de Sint-Helena-reuzenoorworm drie inch (80 mm) bereikt. Cerci variëren van niet-bestaand tot lange bogen tot een derde zo lang als de rest van het lichaam. Monddelen zijn ontworpen om te kauwen, net als bij andere orthopteroïde insecten. Het vliegvermogen in Dermaptera is gevarieerd, want er zijn soorten met en zonder vleugels. Bij die oorwormen die vleugels hebben (niet apterous), zijn de achtervleugels op een complexe manier gevouwen, zodat ze onder de voorvleugels passen. De meeste soorten gevleugelde oorwormen kunnen vliegen, maar oorwormen vliegen zelden rond.

De buik van de oorworm is flexibel en gespierd. Het kan zowel manoeuvreren als de forceps openen en sluiten. De pincet wordt voor verschillende doeleinden gebruikt. Bij sommige soorten is de tang ook waargenomen in gebruik voor het vasthouden van prooien en incopopulatie. De tang heeft de neiging meer gebogen te zijn bij mannen dan bij vrouwen.

De meeste oorwormen die in Europa en Noord-Amerika worden gevonden, zijn van de soort Forficula auricularia, de Europese of gewone oorworm, die wordt verspreid over de koelere delen van het noordelijk halfrond. Deze soort voedt zich met andere insecten, planten, rijp fruit en afval. Planten waar ze zich mee voeden zijn meestal klaver, dahlia's, zinnia's, vlinderstruik, stokroos, sla, bloemkool, aardbeien, zonnebloemen, selderij, perziken, pruimen, druiven, aardappelen, rozen, zaailingbonen en -bieten, en zachte grasscheuten en wortels die ze hebben het is ook bekend dat het maïszijde eet en de maïs beschadigt. Meestal zijn ze hinderlijk vanwege hun dieet, maar vormen ze normaal gesproken geen ernstige gevaren voor gewassen. Sommige tropische soorten zijn fel gekleurd. Oorwormen worden soms verward met kakkerlakken vanwege hun cerci en hun lange antennes.

Oorwormen zijn over het algemeen nachtdieren en kunnen worden gezien patrouilleren in huishoudelijke muren en plafonds. Interactie met oorwormen op dit moment resulteert in een defensieve vrije val naar de grond eronder, en de daaropvolgende klauteren naar een nabijgelegen spleet of spleet. Oorwormen worden ook aangetrokken door vochtige omstandigheden. In de zomer zijn ze te vinden rond gootstenen en in badkamers. Oorwormen hebben de neiging zich te verzamelen in schaduwrijke spleten of openingen of overal waar ze overdag verborgen kunnen blijven. Picknicktafels, compost- en afvalbakken, patio's, tuinmeubilair, raamkozijnen of alles met kleine ruimtes (zelfs artisjokbloesems) kunnen deze ongewenste bewoners mogelijk herbergen. Bij het betreden van de kelder en woonruimtes van het huis, kunnen oorwormen gemakkelijk dekking vinden in ongestoorde stapels tijdschriften en kranten, meubels / vlechtwerk, plinten, trappen met vloerbedekking, voedsel voor huisdieren en zelfs in dvd-doosjes en toetsenborden. Oorwormen zijn verkennende wezens en worden vaak gevonden opgesloten in kopjes met gif of emmers met zeepsop.

Volwassen oosterse cicade-moordenaarswespen zijn grote, 1,5 tot 5 cm (2/3 tot 2 inch) lange, robuuste wespen met harige, roodachtige en zwarte gebieden op de thorax (middelste deel), en zijn zwart tot roodbruin gemarkeerd met lichtgele strepen op de buik (achter) segmenten. De vleugels zijn bruinachtig. De kleur kan oppervlakkig lijken op die van gele jassen of horzels. De vrouwtjes zijn iets groter dan de mannetjes, en beide behoren tot de grootste wespen die in het oosten van de Verenigde Staten worden gezien, en hun ongebruikelijke grootte geeft ze een uniek angstaanjagend uiterlijk. Europese hoornaars (Vespa crabro) worden vaak aangezien voor oosterse cicademoordenaars. soort komt voor in het oosten en middenwesten van de VS en zuidwaarts in Mexico en Midden-Amerika. Ze worden zo genoemd omdat ze op krekels jagen en hun nesten ermee bevoorraden.

Levenscyclus en gewoonten
Solitaire wespen (zoals de oosterse cicademoordenaar) zijn heel anders in hun gedrag dan de sociale wespen zoals horzels, gele jassen en papieren wespen. Cicada killer vrouwtjes gebruiken hun angel om hun prooi (cicaden) te verlammen in plaats van om hun nest te verdedigen. Volwassenen voeden zich met bloemennectar en andere plantensap-exsudaten. Volwassenen verschijnen in de zomer, meestal beginnend rond eind juni of begin juli en gaan door gedurende de zomermaanden. Ze zijn 60 tot 75 dagen in een bepaald gebied aanwezig, tot half september. De grote vrouwtjes worden vaak gezien in het midden van de zomer tot laat in de zomer afromen van grasvelden op zoek naar goede locaties om holen te graven en in struiken en bomen zoekend naar krekels.

De mannetjes worden vaker in groepen gezien, waarbij ze elkaar krachtig uitdagen om positie op de broedgroep waaruit ze zijn voortgekomen, en in het algemeen alles nastreven dat beweegt of vliegt in de buurt. Het is niet ongebruikelijk om twee of drie mannelijke wespen opgesloten te zien in gevechten in de lucht, waarbij het aggregaat een grillige en ongecontroleerde vluchtroute aanneemt totdat een van de wespen wegbreekt. Het agressieve gedrag van de mannelijke wesp lijkt sterk op dat van een ander robuust insect uit het gebied, de mannelijke timmermansbij. In beide gevallen, terwijl de krachtige territoriale verdediging van de mannetjes extreem angstaanjagend en intimiderend kan zijn voor menselijke voorbijgangers, vormen de mannetjes geen enkel gevaar. Ze worstelen alleen met andere insecten en kunnen niet steken. Hoewel ze angstaanjagend groot kunnen zijn, zijn vrouwelijke cicade-moordenaarswespen niet agressief en steken ze zelden, tenzij ze ruw worden vastgepakt, met blote voeten worden betrapt of in kleding worden gevangen, enz. Een auteur die gestoken is, geeft aan dat de steken voor hem niet veel meer zijn dan een "speldenprik". Mannetjes verdedigen hun zitgebieden op nestplaatsen agressief tegen rivaliserende mannetjes, maar ze steken niet. Hoewel ze alles lijken aan te vallen wat zich in de buurt van hun territorium beweegt, onderzoeken mannelijke cicademoordenaars eigenlijk alles wat een vrouwelijke cicademoordenaar zou kunnen zijn die klaar is om te paren. Zo'n nauwkeurige inspectie lijkt voor veel mensen een aanval, maar mannelijke en vrouwelijke cicademoordenaars landen niet op mensen en proberen niet te steken. Als ze ruw worden behandeld, zullen vrouwtjes steken en mannetjes prikken met een scherpe ruggengraat op het puntje van hun buik. Beide geslachten zijn goed uitgerust om te bijten, omdat ze grote kaken hebben, maar ze lijken de menselijke huid niet vast te pakken en te bijten. Ze zijn niet-agressief tegenover mensen en vliegen meestal weg als ze worden neergeslagen, in plaats van aan te vallen. Cicademoordenaars oefenen een natuurlijke controle uit op cicadepopulaties en kunnen dus rechtstreeks ten goede komen aan de loofbomen waarmee hun cicadeprooi zich voedt.

Deze grondgravende wesp kan worden gevonden in goed doorlatende zandgronden om klei los te maken in kale of met gras bedekte oevers, bermen en heuvels, evenals naast verhoogde trottoirs, opritten en terrasplaten. Vrouwtjes kunnen een hol delen en hun eigen nestcellen uit de hoofdtunnel graven. Een hol is 15 tot 25 cm (6 - 10 inch) diep en ongeveer 3 cm (1,5 inch) breed. Het vrouwtje maakt de grond los met haar kaken en duwt losse grond achter zich aan terwijl ze achteruit uit het hol komt met haar achterpoten, die zijn uitgerust met speciale stekels die haar helpen het vuil achter zich te duwen. De overtollige grond die uit het hol wordt geduwd, vormt een heuvel met een greppel erdoorheen bij de ingang van het hol. Cicademoordenaars kunnen nestelen in plantenbakken, bloembakken, bloembedden of onder struiken, bodembedekkers, enz. Nesten worden vaak gemaakt in de volle zon waar de vegetatie schaars is.

Na het graven van een nestkamer in het hol, vangen vrouwelijke cicademoordenaars krekels, verlammen ze ze met een steek en dienen de krekels als voedsel om hun jongen groot te brengen. Na een cicade te hebben verlamd, gaat de vrouwelijke wesp schrijlings op haar zitten en vliegt naar haar hol. Deze terugvlucht naar het hol is moeilijk voor de wesp omdat de cicade vaak meer dan twee keer zo zwaar is. Nadat de cicade in de nestcel is geplaatst, legt het vrouwtje een ei op de cicade en sluit de cel af met vuil. Mannelijke eieren worden op een enkele cicade gelegd, maar vrouwelijke eieren krijgen twee of soms drie krekels. Dit komt omdat de vrouwelijke wesp twee keer zo groot is als de mannelijke en meer voedsel moet hebben. Nieuwe nestcellen worden zo nodig uit de hoofdtunnel gegraven en een enkel hol kan uiteindelijk 10 tot 20 cellen bevatten. Het ei komt binnen een of twee dagen uit en de krekels dienen als voedsel voor de rups. De larven voltooien hun ontwikkeling in ongeveer 2 weken. Overwintering vindt plaats als een volwassen larve in een met aarde bedekte cocon. De verpopping vindt plaats in de nestcel in het voorjaar en duurt 25 tot 30 dagen. Er is slechts één generatie per jaar en geen volwassenen overwinteren.

Deze wesp wordt vaak aangevallen door de parasitaire "fluwelen mier" wesp, Dasymutilla occidentalis, ook wel bekend als de "koeiendoder" wesp. Het legt een ei in de nestcel van de cicade killer, en wanneer de cicade killer larve verpopt, de sluipwesp larve verbruikt de pop.

Vlooien zijn klein (1/16 tot 1/8 inch (1,5 tot 3,3 mm) lang), behendig, meestal donker gekleurd (bijvoorbeeld de roodbruine kattenvlo), vleugelloze insecten met buisachtige monddelen aangepast om zich te voeden met het bloed van hun gastheren. Hun lichamen zijn zijdelings samengedrukt (menselijke anatomische termen), waardoor ze gemakkelijk door de haren of veren op het lichaam van de gastheer kunnen bewegen (of, in het geval van mensen, onder kleding). Hun poten zijn lang, het achterste paar is goed aangepast om te springen (verticaal tot 18 cm) horizontaal 33 cm - ongeveer 200 keer hun eigen lichaamslengte, waardoor de vlo een van de beste springers is van alle bekende dieren (in vergelijking met lichaamsgrootte), de tweede alleen voor de kikker. Het lichaam van de vlo is hard, gepolijst en bedekt met veel haren en korte stekels die naar achteren zijn gericht, wat ook helpt bij zijn bewegingen op de gastheer. Zijn taaie lichaam is in staat om grote druk te weerstaan , waarschijnlijk een aanpassing om te overleven pogingen om ze te elimineren, zoals krabben.Zelfs hard knijpen tussen de vingers is normaal gesproken onvoldoende om de vlo te doden, het kan nodig zijn om ze vast te leggen met plakband, ze tussen de vingernagels te pletten, ze tussen de vingers te rollen, of zet ze in een brandveilige ruimte en verbrand ze met lucifer of aansteker. Ze kunnen ook verdrinken. Vlooienlarven komen uit de eieren om zich te voeden met al het beschikbare organische materiaal zoals dode insecten, uitwerpselen en plantaardig materiaal. T hey zijn blind en vermijden zonlicht, houden zich op donkere plaatsen zoals zand, scheuren en spleten, en beddengoed. Bij voldoende voedsel moeten de larven zich binnen 1-2 weken na 3 larvale stadia verpoppen en een zijden cocon weven. Na nog een week of twee is de volwassen vlo volledig ontwikkeld en klaar om uit de cocon te komen. Ze kunnen echter gedurende deze periode blijven rusten totdat ze een signaal ontvangen dat een gastheer in de buurt is - trillingen (inclusief geluid), hitte en koolstofdioxide zijn allemaal stimuli die wijzen op de waarschijnlijke aanwezigheid van een gastheer. Van vlooien is bekend dat ze overwinteren in de larvale of popstadia.

Vlooien leggen kleine witte ovale eieren. Hun larven zijn klein en bleek met borstelharen die hun wormachtige lichaam bedekken. Ze hebben geen ogen en hebben monddelen die aangepast zijn aan het kauwen. Terwijl het dieet van de volwassen vlo uitsluitend uit bloed bestaat, voeden de larven zich met verschillende organische stoffen, waaronder de uitwerpselen van volwassen vlooien. In de popfase zijn de larven ingesloten in een zijden, met puin bedekte cocon.

Levenscyclus en habitat
Vlooien zijn holometabole insecten die de drie levenscyclusstadia van larve, pop en imago (volwassene) doorlopen. De levenscyclus van de vlo begint wanneer het vrouwtje legt na het eten. Volwassen vlooien moeten bloed eten voordat ze zich kunnen voortplanten. Eieren worden in batches van maximaal 20 of zo gelegd, meestal op de gastheer zelf, die gemakkelijk op de grond rolt. Als zodanig worden gebieden waar de gastheer rust en slaapt een van de belangrijkste leefgebieden van eieren en ontwikkelende vlooien. Het duurt ongeveer twee dagen tot twee weken voordat de eieren uitkomen. Vlooienlarven komen uit de eieren om zich te voeden met beschikbaar organisch materiaal zoals dode insecten, uitwerpselen en plantaardig materiaal. Ze zijn blind en vermijden zonlicht, en blijven op donkere plaatsen zoals zand, scheuren en spleten en beddengoed. Bij voldoende voedsel moeten de larven zich binnen 1-2 weken na 3 larvale stadia verpoppen en een zijden cocon weven. Na nog een week of twee is de volwassen vlo volledig ontwikkeld en klaar om uit de cocon te komen. Ze kunnen echter gedurende deze periode blijven rusten totdat ze een signaal ontvangen dat een gastheer in de buurt is - trillingen (inclusief geluid), hitte en koolstofdioxide zijn allemaal stimuli die wijzen op de waarschijnlijke aanwezigheid van een gastheer. Van vlooien is bekend dat ze overwinteren in de larvale of popstadia.

Zodra de vlo volwassen is geworden, is het primaire doel om bloed te vinden - volwassen vlooien moeten zich voeden met bloed om zich voort te planten. Volwassen vlooien hebben slechts ongeveer een week om voedsel te vinden zodra ze tevoorschijn komen, hoewel ze tussen de maaltijden twee maanden tot een jaar kunnen overleven. Een vlooienpopulatie is ongelijk verdeeld, met 50 procent eieren, 35 procent larven, 10 procent poppen en 5 procent volwassenen. Hun totale levenscyclus kan slechts twee weken duren, maar kan worden verlengd tot vele maanden als de omstandigheden gunstig zijn. Vrouwelijke vlooien kunnen gedurende hun leven 500 of meer eieren leggen, wat een fenomenale groeisnelheid mogelijk maakt.

De bekendste bijensoort is de Europese honingbij, die, zoals de naam al doet vermoeden, honing produceert, net als enkele andere soorten bijen. Menselijk beheer van deze soort staat bekend als bijenteelt of bijenteelt.

De echte honingbijen (geslacht Apis) hebben misschien wel het meest complexe sociale gedrag onder de bijen. De Europese (of westerse) honingbij, Apis mellifera, is de bekendste bijensoort en een van de bekendste van alle insecten.

Dolichovespula maculata is een Noord-Amerikaans insect dat, ondanks dat het gewoonlijk de horzel met het kale gezicht (of de horzel met het witte gezicht) wordt genoemd, helemaal geen echte horzel is. Het behoort tot een geslacht van wespen dat in Noord-Amerika yellowjackets wordt genoemd, en is verder verwant aan echte horzels zoals de Aziatische reuzenhorzel of Europese hoornaar, maar de term "horzel" wordt in de volksmond vaak gebruikt om te verwijzen naar elke vespine met een blootgesteld luchtnest.

De kale hoornaar leeft in heel Noord-Amerika, inclusief Zuid-Canada, de Rocky Mountains, de westkust van de Verenigde Staten en het grootste deel van de oostelijke VS. Ze komen het meest voor in het zuidoosten van de Verenigde Staten. Ze zijn vooral bekend om hun grote voetbalvormige papieren nest, dat ze in het voorjaar bouwen om hun jongen groot te brengen. Deze nesten kunnen soms 3 voet lang worden. Net als de mediane wesp Dolichovespula media in Europa, zijn kale horzels extreem beschermend voor hun nesten en zullen ze herhaaldelijk steken als ze worden gestoord.

Elk jaar beginnen jonge koninginnen die het voorgaande jaar zijn geboren en bevrucht, een nieuwe kolonie en brengen hun jongen groot. De werksters breiden het nest uit door hout op te kauwen dat zich vermengt met een zetmeel in hun speeksel, dat ze met hun kaken en poten uitspreiden om tot papier te drogen. De werksters bewaken ook het nest en verzamelen nectar en geleedpotigen om de larven te voeden. Dit gaat door in de zomer en in de herfst. Als de winter nadert, sterven de wespen, behalve jonge bevruchte koninginnen die ondergronds of in holle bomen overwinteren. Het nest wordt over het algemeen in de winter verlaten en zal hoogstwaarschijnlijk niet opnieuw worden gebruikt. Als de lente aanbreekt, komen de jonge koninginnen tevoorschijn en begint de cyclus opnieuw.
Kale horzels bezoeken bloemen, vooral in de late zomer, en kunnen kleine bestuivers zijn. Net als andere sociale wespen hebben kale horzels een kastensysteem dat bestaat uit het volgende:
1. Koninginnen - vruchtbare vrouwtjes die de kolonies beginnen en eieren leggen.
2. Arbeiders — onvruchtbare vrouwen die de handenarbeid verrichten.
3. Drones — mannetjes, die geen angel hebben en geboren worden uit onbevruchte eieren.

Springspinnen zijn over het algemeen dagelijkse, actieve jagers. Hun goed ontwikkelde interne hydraulische systeem verlengt hun ledematen door de druk van lichaamsvloeistof (bloed) in hen te veranderen. Hierdoor kunnen de spinnen springen zonder grote gespierde poten zoals een sprinkhaan. De springspin kan dus 20 tot 60 of zelfs 75-80 keer de lengte van hun lichaam springen. Wanneer een springende spin van plaats naar plaats beweegt, en vooral vlak voordat hij springt, bindt hij een draad van zijde vast aan waar hij ook op staat. Mocht het om de een of andere reden vallen, dan klimt het terug langs de zijden ketting.

Springspinnen zijn Scopula-dragende spinnen, wat betekent dat ze een zeer interessante Tarsal-sectie hebben.En aan het uiteinde van elk been hebben ze honderden kleine haartjes, die elk vervolgens splitsen in honderden meer kleine haartjes, elk getipt met een "endvoet". Met deze duizenden kleine voetjes kunnen ze op en over vrijwel elk terrein klimmen. Ze kunnen zelfs op glas klimmen door de kleine onvolkomenheden vast te grijpen, meestal een onmogelijke taak voor elke spin.

Springspinnen gebruiken hun zijde ook om kleine tentachtige woningen te weven waar vrouwtjes hun eieren kunnen beschermen en die ook als schuilplaats dienen tijdens de rui. Springspinnen staan ​​bekend om hun nieuwsgierigheid. Als de springende spin door een menselijke hand wordt benaderd, zal hij, in plaats van zich in veiligheid te brengen, zoals de meeste spinnen doen, meestal opspringen en zich omdraaien naar de hand. Verdere benadering kan ertoe leiden dat de spin achteruit springt terwijl hij nog steeds naar de hand kijkt. Het kleine schepsel zal zelfs zijn voorpoten optillen en "zijn grond vasthouden". Vanwege dit contrast met andere spinachtigen, wordt de springspin als nieuwsgierig beschouwd omdat hij schijnbaar geïnteresseerd is in alles wat hem nadert.

Muizen variëren in grootte van 12 tot 21 cm (4 tot 8 inch) lang (inclusief een lange staart). Ze wegen 0,25-2 oz (7,1-57 g). De vachtkleur varieert van wit tot bruin tot grijs. De meeste muizen hebben een spitse snuit met lange snorharen, ronde oren en dunne staarten. Veel muizen rennen over de grond, maar sommige kunnen huppelen of springen.

Hoewel muizen in gevangenschap tot twee en een half jaar kunnen leven, leeft de gemiddelde muis in het wild slechts ongeveer vier maanden, voornamelijk als gevolg van zware predatie. Van katten, wilde honden, vossen, roofvogels, slangen en zelfs bepaalde soorten insecten is bekend dat ze zwaar op muizen jagen. Desalniettemin, vanwege zijn opmerkelijke aanpassingsvermogen aan bijna elke omgeving en zijn vermogen om commensaal met mensen samen te leven, wordt de muis beschouwd als het op één na meest succesvolle zoogdiergeslacht dat tegenwoordig op aarde leeft, na de mens.

Muizen kunnen soms schadelijke plagen zijn, die gewassen beschadigen en eten en ziekten verspreiden via hun parasieten en uitwerpselen. In het westen van Noord-Amerika is het inademen van stof dat in contact is gekomen met uitwerpselen van muizen in verband gebracht met het dodelijke hantavirus.

Mud dauber (soms "dirt dauber", "dirt dobber", of "dirt diver" in het zuiden van de VS) is een naam die gewoonlijk wordt toegepast op een aantal wespen uit de familie Sphecidae of Crabronidae die hun nesten bouwen van modder. Mud dauber kan verwijzen naar een van de volgende veel voorkomende soorten:

- De massief zwarte orgelpijp modderdauber, Trypoxylon politum (familie Crabronidae)
- De zwartgele modderdauber, Sceliphron caementarium (familie Sphecidae)
- De iriserende blauwe modderdauber, Chalybion californicum (familie Sphecidae)
Mud daubers zijn lange, slanke wespen, de laatste twee soorten hierboven met draadachtige tailles. De naam van deze wespengroep komt van de nesten die door de vrouwtjes worden gemaakt, die bestaan ​​uit modder die door de onderkaken van de wespen op zijn plaats wordt gevormd.

De orgelpijp-modder, zoals de naam al aangeeft, bouwt nesten in de vorm van een cilindrische buis die lijkt op een orgelpijp of panfluit. Het zwart-gele modder-dauber-nest bestaat uit een reeks cilindrische cellen die zijn gepleisterd om een ​​glad nest te vormen ter grootte van een citroen. De metaalblauwe modderdauber ziet af van het bouwen van een nest en gebruikt eenvoudig de verlaten nesten van de andere twee soorten en jaagt voornamelijk op zwarte weduwenspinnen.

Mud daubers zijn zelden agressief. Ze vormen echter een bijzonder risico voor de exploitatie van vliegtuigen, omdat ze geneigd zijn zich te nestelen in de kleine openingen en buizen waaruit vliegtuigpitot-statische systemen bestaan. Hun aanwezigheid in deze systemen kan de functie van de luchtsnelheidsindicator, de hoogtemeter en/of de verticale snelheidsindicator uitschakelen of aantasten. Er wordt gedacht dat modderwespen uiteindelijk verantwoordelijk waren voor de crash van Birgenair-vlucht 301, waarbij 189 passagiers en bemanningsleden omkwamen.

Pillbugs (pissebedden van de familie Armadillidiidae) kunnen worden verward met pilmiljoenpoten, hoewel ze slechts zeer ver verwant aan elkaar zijn.

Beide groepen terrestrische gesegmenteerde geleedpotigen zijn ongeveer even groot. Ze leven in zeer vergelijkbare habitats en ze kunnen zich allebei oprollen tot een bal. Zowel pilmiljoenpoten als pillbugs lijken oppervlakkig op het blote oog. Dit is een voorbeeld van convergente evolutie.

De larven van deze kevers verkleinen hout tot een massa van zeer fijne, poederachtige substantie.

Volwassenen richten weinig schade aan, het zijn de larven die het grootste deel van de schade aanrichten. Ze ondergaan een complete metamorfose: adulten, eieren, larven en poppen.

Je kunt het werk van kruitpaalkevers gemakkelijk herkennen. Wanneer de volwassen dieren tevoorschijn komen, meestal in juni, laten sommige soorten kleine gaatjes ter grootte van een speld in het oppervlak van het hout achter, andere maken gaten ter grootte van een potlood. Vanuit deze gaten gaat een fijn, poederachtig broedsel van larven door met hun destructieve voeding. Normaal gesproken hebben deze insecten een levenscyclus van 1 jaar, dit betekent dat de volwassen insecten maar één keer per jaar verschijnen. En door deze gewoonte hebben de larven een vreetperiode van vele maanden.

Echte kruitkevers (Lyctidae):
De volwassenen zijn erg klein, minder dan 1/4" groot. Ze zijn afgeplat en roodbruin tot zwart van kleur. Larven zijn wit, crèmekleurig, gevormd met donkerbruine koppen. Larven maken tunnels in het hout en worden poppen. Als volwassenen boren ze zich door het hout en duwen een fijn poederachtig stof naar buiten. De vorm van hun gaten is rond, ongeveer 1/32-1/16 gaatjes.

Ze vallen hardhout aan en leggen hun eieren. True Powder postkevers broeden in dood en gedroogd hardhout zoals de dode takken en takken van bomen. Hun aanwezigheid wordt over het hoofd gezien totdat ze worden ontdekt in opgeslagen hout, spanten, balken, afgewerkt hout en meubelproducten. In de regel komen ze in het hout terecht terwijl het wordt opgeslagen en uitgehard, en komen ze later uit het eindproduct. Vooral oude meubels en houten antiek zijn kwetsbaar voor aantasting door de kevers.

Schade is meestal aan het zetmeelrijke spinthout van hardhout met grote poriën zoals essen, hickory, eiken, walnoten en kersen. De hardhouten vloeren van nieuwe woningen worden vaak aangetast.

Hun dieet bestaat uit zetmeel, suiker en eiwit in het spinthout van hardhout Hout dat minder dan 6% vocht bevat wordt zelden aangetast. De levenscyclus duurt gemiddeld één jaar om te voltooien. Deze houtborende kever is de meest voorkomende in de Verenigde Staten. Vaak worden plagen ingebouwd in structuren van besmet hout. Ze kunnen opnieuw besmetten.
Lycidale schade wordt gekenmerkt door:
- Aanwezigheid van extreem fijn, meelachtig poeder dat uit de oppervlaktegaten valt.
- De frass die andere houtboorders achterlaten, bevat meestal korrels, heeft een grove structuur en de neiging om aan elkaar te kleven.
- Zorg er bij het inspecteren van schade voor dat u oude schade onderscheidt van actieve keverplagen.
- Recent gevormde gaten en frass (zaagselachtig) zijn licht van kleur en helder van uiterlijk - oude gaten en frass zijn donker van kleur.

Termieten blijven verborgen in hout en zijn vaak moeilijk te detecteren. Ondergrondse termieten kunnen echter worden gedetecteerd door de aanwezigheid van gevleugelde voortplantingsorganen, modderbuizen en houtschade.

Biologie
Onderaardse termieten zijn sociale insecten die in kolonies leven die uit vele individuen bestaan. De kolonies zijn samengesteld uit arbeiders, soldaten en reproductieve dieren. De werksters, die ongeveer 2,5 cm lang zijn, hebben geen vleugels, zijn wit tot crèmekleurig en zeer talrijk. Soldaten verdedigen de kolonie tegen insecten, zoals mieren, die de kolonie kunnen aanvallen. Soldaten zijn vleugelloos en wit van kleur met grote bruine koppen en kaken (kaken). Koning en koningin termieten voeren de reproductieve functies van de kolonie uit. Ze zijn donkerbruin tot zwart van kleur en hebben twee paar vleugels die ongeveer twee keer zo lang zijn als hun lichaam.

Onderaardse termieten voeden zich met hout of andere items die cellulose bevatten, zoals papier, vezelplaat en sommige stoffen die zijn afgeleid van katoen of plantaardige vezels. Termieten hebben protozoa in hun spijsverteringskanaal die cellulose kunnen omzetten in bruikbaar voedsel.

Ondergrondse termieten nestelen in de grond om vocht te verkrijgen, maar ze nestelen ook in hout dat vaak nat is. Ze vallen gemakkelijk elk hout aan dat in contact komt met de grond. Als het hout niet in contact komt met de grond, kunnen ze moddertunnels of buizen bouwen om hout enkele meters boven de grond te bereiken. Deze tunnels kunnen 50-60 voet uitstrekken om hout te bereiken en komen vaak een structuur binnen via dilatatievoegen in betonplaten of waar nutsvoorzieningen het huis binnenkomen.

De Formosaanse ondergrondse termiet wordt vaak de supertermiet genoemd vanwege zijn destructieve gewoonten. Dit komt door de grote omvang van de kolonies en het vermogen van de termieten om snel hout te consumeren. Een enkele kolonie kan enkele miljoenen bevatten (vergeleken met enkele honderdduizenden termieten voor andere ondergrondse termietensoorten) die tot 100 meter in de bodem foerageren. Een volwassen Formosaanse kolonie kan tot 13 ons hout per dag consumeren en een structuur in slechts drie maanden ernstig beschadigen. Vanwege de populatieomvang en het foerageerbereik vormt de aanwezigheid van kolonies een ernstige bedreiging voor nabijgelegen structuren. Eenmaal gevestigd, is Formosaanse ondergrondse termiet nooit uit een gebied uitgeroeid.

Formosaanse ondergrondse termieten teisteren een grote verscheidenheid aan structuren (inclusief boten en high-risecondominiums) en kunnen bomen beschadigen. In de Verenigde Staten is het verantwoordelijk voor enorme materiële schade, wat resulteert in hoge behandelings- en reparatiekosten.

Gevleugelde reproducties
Gevleugelde voortplantingsorganen komen in grote aantallen uit kolonies, meestal in de lente en overdag. Meestal worden termieten voor het eerst opgemerkt door de aanwezigheid van gevleugelde voortplantingsorganen. Paring vindt plaats tijdens deze vluchten en mannetjes en vrouwtjes vormen nieuwe kolonies. Gevleugelde termieten kunnen worden onderscheiden van vliegende mieren door hun dikke taille, rechte antennes en vleugels van gelijke grootte.

Een wesp is een roofzuchtig vliegend stekend insect van de orde Hymenoptera en onderorde Apocrita dat noch een bij, noch een mier is. Een smallere en eenvoudigere maar populaire definitie van de term wesp is elk lid van de aculeate familie Vespidae. Wespen zijn van cruciaal belang bij natuurlijke biologische bestrijding, aangezien bijna elke plaaginsectensoort ten minste één wespensoort heeft die een roofdier is.

categorisatie
De verschillende soorten wespen vallen in een van de twee hoofdcategorieën: solitaire wespen en sociale wespen. Volwassen solitaire wespen leven en werken over het algemeen alleen, en de meeste bouwen geen nesten (onder) alle volwassen solitaire wespen zijn vruchtbaar. Daarentegen bestaan ​​er sociale wespen in kolonies van wel enkele duizenden sterk en bouwen ze nesten, maar in sommige gevallen kan niet de hele kolonie zich voortplanten. Bij de meer geavanceerde soorten kunnen alleen de wespenkoningin en mannelijke wespen paren, terwijl de meerderheid van de kolonie bestaat uit steriele vrouwelijke werksters.

Wolfspinnen zijn leden van de familie Lycosidae, van het Griekse woord "λύκος" dat "wolf" betekent. Het zijn robuuste en behendige jagers en hebben een goed gezichtsvermogen. Ze leven meestal solitair en jagen alleen. Sommige zijn opportunistische zwerversjagers, die zich op een prooi bespringen wanneer ze die vinden of die over korte afstanden achtervolgen. Anderen liggen op de loer op een passerende prooi, vaak uit of nabij de monding van een hol.

Zoals alle soorten hebben wolfspinnen een primitieve lichaamsstructuur, met een hoofd dat voornamelijk wordt gebruikt om te eten en te ademen, en een buik, die alle organen van de spin draagt, inclusief de spintepels. Veel van de ondersoorten, waaronder de grote en gewone grijze wolvenspin, zijn een mengsel van grijzen en lichtbruine tinten, vandaar de naam.

Yellowjacket of yellow-jacket is de algemene naam in Noord-Amerika voor roofwespen van de geslachten Vespula en Dolichovespula. Leden van deze geslachten staan ​​in andere Engelssprekende landen gewoon bekend als 'wespen'. De meeste hiervan zijn zwart-geel, sommige zijn zwart-wit (zoals de kale hoornaar, Dolichovespula maculata), terwijl andere de buikkleur rood hebben in plaats van zwart. Ze kunnen worden geïdentificeerd aan de hand van hun kenmerkende markeringen, hun kleine formaat (vergelijkbaar met of iets kleiner of groter dan een honingbij), hun voorkomen alleen in kolonies en een karakteristiek, snel vluchtpatroon van links naar rechts voorafgaand aan de landing. Ze worden vaak ten onrechte "bijen" genoemd. Alle vrouwtjes kunnen steken. Yellowjackets zijn belangrijke predatoren van plaaginsecten.

Identificatie
Een typische geeljaswerker is ongeveer 12 mm (0,5 inch) lang, met afwisselende banden op de buik, terwijl de koningin groter is, ongeveer 19 mm (0,75 inch) lang (de verschillende patronen op de buik helpen verschillende soorten te scheiden). Werknemers worden soms verward met honingbijen, vooral wanneer ze in en uit hun nest vliegen. Geeljassen zijn, in tegenstelling tot honingbijen, niet bedekt met bruinbruin, dicht haar op hun lichaam en missen de afgeplatte harige achterpoten die worden gebruikt om stuifmeel te dragen. Yellowjackets hebben een lansachtige angel met kleine weerhaken en steken meestal herhaaldelijk, hoewel de angel af en toe vast komt te zitten en uit het lichaam van de wespen trekt. slachtoffer krijgt een groot aantal steken (hoofdartikel: Bijensteek). Alle soorten hebben geel of wit op het gezicht. Monddelen zijn goed ontwikkeld voor het vangen en kauwen van insecten, met een slurf voor het opzuigen van nectar, fruit en andere sappen. Nesten worden gebouwd in bomen, struiken of op beschermde plaatsen zoals in door mensen gemaakte constructies (zolders, holle muren of vloeren, in schuren, onder veranda's en dakranden van huizen), of in bodemholten, muizenholen, enz. Nesten worden gemaakt van houtvezel gekauwd tot een papierachtige pulp. Yellowjackets hebben twee antennes en twee vleugels. Deze twee vleugels zijn onderscheidend omdat ze in de lengte doormidden vouwen.

Vanwege hun agressieve gedrag, waaronder steken, vertonen veel andere insecten nabootsing van geeljassen naast talrijke bijen en wespen (Mülleriaanse mimicry), de lijst bevat enkele vliegen, motten en kevers (Batesian mimicry). De naaste verwanten van Yellowjackets, de horzels, lijken sterk op hen, maar hebben een veel groter hoofd, vooral gezien de grote afstand van de ogen tot de achterkant van het hoofd.


Kolen naar Newcastle

Het lijkt erop dat Gaia in het late Carboon echt op een bender ging, dronken worden van zuurstof. Volgens sommige schattingen was de atmosfeer toen meer dan 30% zuurstof, vergeleken met 21% vandaag. Levende wezens maakten van de gelegenheid gebruik. Insecten hebben blijkbaar te maken met een bovengrens in grootte omdat ze afhankelijk zijn van diffusie door luchtpijpen in plaats van geforceerde ademhaling door de longen om zuurstof in hun lichaam te krijgen. Met meer zuurstof in de lucht werd deze limiet verhoogd. Het Carboon zag libellen met een spanwijdte tot 70 centimeter en lichaamslengtes tot 30 centimeter, vergelijkbaar met een zeemeeuw.

Dit gebeurde omdat planten koolstofdioxide omzet in organische stof en vrije zuurstof, en de organische stof stapelde zich op. Toen koolstofdioxide uit de atmosfeer werd verwijderd, zagen het late Carboon en het daaropvolgende vroege Perm een ​​verminderd broeikaseffect en wereldwijde afkoeling. Dit was weer een ijstijd, met ijskappen rond de zuidpool.

Veel organische koolstof werd uiteindelijk begraven. Veel van 's werelds steenkool, vooral antraciet van hoge kwaliteit, vindt zijn oorsprong in de tropische wouden van het Carboon. West-Europa en Oost-Noord-Amerika lagen destijds in de tropen en kregen een bijzonder royale hoeveelheid kolen. Driehonderd miljoen jaar later zou deze premie de vroege industriële revolutie voeden. (Gedeeltelijk dank aan enkele van mijn Welshe voorouders, die het destijds hebben helpen opgraven.)


12864_2011_3549_MOESM1_ESM.DOC

Aanvullend bestand 1: PCR-strategie. De PCR-amplificatiestrategie en verzamelingsrecords voor de luizen waarvan de sequentie in deze studie werd bepaald. (DOC 56 KB)

Volledige fylogenetische boom van luizen en verwanten

Extra bestand 2: . Volledige boom gegenereerd na [31] die werd gesnoeid om figuur 2 te produceren. (EPS 869 KB)

Ne-mt-genen gevonden in

Aanvullend bestand 3: Pediculus. Volledige lijst van genhomologen en blaststatistieken voor de annotatie van ne-mt-genen gevonden in Pediculus. (XLS 111 KB)

12864_2011_3549_MOESM4_ESM.DOC

Aanvullend bestand 4: Nieuwe mt-gengrenzen in luizen. Volledige lijst van nieuwe mt-gengrenzen gevonden in luizen. (DOC 62 KB)

12864_2011_3549_MOESM5_ESM.DOC

Aanvullend bestand 5: mtSSB-uitlijning. Uitlijning van de aminozuursequenties van mtSSB-genen geannoteerd uit nucleaire genomen van insecten. (DOC 70 KB)