Informatie

Waarom bewegen de meeste vissen hun vinnen loodrecht op hun symmetrieas?

Waarom bewegen de meeste vissen hun vinnen loodrecht op hun symmetrieas?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Dus onlangs las ik de vraag waarom de meeste vissen verticaal zijn (in de zin van verdeling van hun lichaamsmassa) en het zette me aan het denken wat de reden is achter de richting waarin ze hun vinnen bewegen. Mijn verklaring is dat ze het beeld verschillende keren moeten vangen om het echt waar te nemen, dus de ogen moeten orthogonaal zijn in de richting waarin ze hun vinnen bewegen. Heb ik gelijk, daarom zwemmen ze zo in plaats van dit omdat er in ondiep water meer te zien is op de horizontale dimensie?


Eerst moeten we symmetrie definiëren. Symmetrie is de rangschikking van lichaamsdelen zodat ze gelijkelijk langs een denkbeeldige lijn of as kunnen worden verdeeld. In het zeeleven zijn de twee belangrijkste soorten symmetrie bilaterale symmetrie en radiale symmetrie, hoewel er enkele organismen zijn die biradiale symmetrie (bijvoorbeeld ctenophores) of asymmetrie (bijvoorbeeld sponzen) vertonen.

Wanneer een organisme radiaal symmetrisch is, zou je van de ene kant van het organisme door het midden naar de andere kant kunnen snijden, overal op het organisme, en deze snede zou twee gelijke helften opleveren. Denk aan een taart: hoe je hem ook snijdt, als je van de ene naar de andere kant door het midden snijdt, krijg je gelijke helften. Je kunt doorgaan met het snijden van de taart om te eindigen met een willekeurig aantal stukken van gelijke grootte. Dus de stukjes van deze taart straalt uit uit het centrale punt.

U kunt dezelfde demonstratie van snijden toepassen op een zeeanemoon. Als je een denkbeeldige lijn over de top van een zeeanemoon trekt, beginnend op een bepaald punt, zou dat het in ongeveer gelijke helften verdelen.


Inhoud

De schedel van vissen wordt gevormd uit een reeks losjes verbonden botten. Prikken en haaien hebben alleen een kraakbeenachtig endocranium, waarbij zowel de boven- als onderkaak afzonderlijke elementen zijn. Beenvissen hebben extra huidbot en vormen een min of meer samenhangend schedeldak in longvissen en holosvissen.

De eenvoudigere structuur wordt gevonden in kaakloze vissen, waarbij de schedel wordt weergegeven door een trogachtige mand van kraakbeenachtige elementen die de hersenen slechts gedeeltelijk omsluiten, en verbonden is met de capsules voor de binnenoren en het enkele neusgat. Het is duidelijk dat deze vissen geen kaken hebben. [9]

Kraakbeenvissen, zoals haaien, hebben ook eenvoudige schedels. De schedel is een enkele structuur die een omhulsel vormt rond de hersenen, het onderoppervlak en de zijkanten omsluit, maar altijd ten minste gedeeltelijk open is aan de bovenkant als een grote fontanel. Het meest voorste deel van de schedel omvat een voorste plaat van kraakbeen, het rostrum en capsules om de reukorganen te omsluiten. Daarachter bevinden zich de banen en vervolgens een extra paar capsules die de structuur van het binnenoor omsluiten. Ten slotte loopt de schedel taps toe naar achteren, waar het foramen magnum direct boven een enkele condylus ligt, articulerend met de eerste wervel. Daarnaast zijn er op verschillende punten in de schedel kleinere foramina voor de hersenzenuwen. De kaken bestaan ​​uit afzonderlijke hoepels van kraakbeen, bijna altijd verschillend van de eigenlijke schedel. [9]

Bij straalvinnige vissen is er ook een aanzienlijke wijziging geweest ten opzichte van het primitieve patroon. Het dak van de schedel is over het algemeen goed gevormd, en hoewel de exacte relatie tussen de botten en die van tetrapoden onduidelijk is, krijgen ze voor het gemak meestal vergelijkbare namen. Andere elementen van de schedel kunnen echter verkleind zijn, er is een klein wanggebied achter de vergrote banen en weinig of geen bot ertussen. De bovenkaak wordt vaak grotendeels gevormd uit de premaxilla, met de maxilla zelf verder naar achteren, en een extra bot, de symplectische, die de kaak verbindt met de rest van de schedel. [9]

Hoewel de schedels van fossiele lobvinvissen lijken op die van de vroege tetrapoden, kan hetzelfde niet gezegd worden van die van de levende longvissen. Het schedeldak is niet volledig gevormd en bestaat uit meerdere, enigszins onregelmatig gevormde botten zonder directe relatie met die van tetrapoden. De bovenkaak wordt alleen gevormd door de pterygoïden en vomers, die allemaal tanden dragen. Een groot deel van de schedel is gevormd uit kraakbeen en de algehele structuur is verminderd. [9]

Lagere bewerking

Bij gewervelde dieren is de onderkaak (onderkaak of kaakbot) [10] een bot dat de schedel vormt met de schedel. Bij vissen met lobvin en de vroege fossiele tetrapoden is het bot dat homoloog is aan de onderkaak van zoogdieren slechts het grootste van verschillende botten in de onderkaak. Het wordt aangeduid als de tandbeenen vormt het lichaam van het buitenoppervlak van de kaak. Het wordt aan de onderkant begrensd door een aantal miltbeenderen, terwijl de hoek van de kaak wordt gevormd door een lager hoekig bot en een suprangular bot er net boven. Het binnenoppervlak van de kaak is bekleed met een prearticulair bot, terwijl het gewrichtsbot de articulatie vormt met de eigenlijke schedel. Eindelijk een set van drie smal coronoïde botten boven het prearticulaire bot liggen. Zoals de naam al aangeeft, zijn de meeste tanden vastgemaakt aan het dentarium, maar er zijn gewoonlijk ook tanden op de coronoïdale botten, en soms ook op het prearticulaire. [11]

Dit complexe primitieve patroon is echter bij de overgrote meerderheid van de gewervelde dieren in verschillende mate vereenvoudigd, aangezien botten ofwel zijn samengesmolten of volledig zijn verdwenen. Bij teleosten blijven alleen de dentaire, articulaire en hoekige botten over. [11] Kraakbeenvissen, zoals haaien, hebben geen van de botten die in de onderkaak van andere gewervelde dieren worden aangetroffen. In plaats daarvan bestaat hun onderkaak uit een kraakbeenachtige structuur die homoloog is met het Meckel-kraakbeen van andere groepen. Dit blijft ook een belangrijk onderdeel van de kaak bij sommige primitieve beenvissen, zoals steuren. [11]

Bovenste bewerking

De bovenkaak, of maxilla [12] [13] is een samensmelting van twee botten langs de palatale spleet die de bovenkaak vormen. Dit is vergelijkbaar met de onderkaak (onderkaak), die ook een fusie is van twee helften bij de mandibulaire symphysis. Bij beenvissen wordt de bovenkaak de "bovenste bovenkaak" genoemd, waarbij de onderkaak de "onderkaak" is. Het alveolaire proces van de maxilla houdt de boventanden vast en wordt de maxillaire boog genoemd. Bij de meeste gewervelde dieren bestaat het voorste deel van de bovenkaak, waaraan bij zoogdieren de snijtanden zijn bevestigd, uit een afzonderlijk paar botten, de premaxillae. Bij beenvissen zijn zowel bovenkaak als premaxilla relatief plaatachtige botten, die alleen de zijkanten van de bovenkaak en een deel van het gezicht vormen, waarbij de premaxilla ook de ondergrens van de neusgaten vormt. [14] Kraakbeenvissen, zoals haaien en roggen, missen ook een echte bovenkaak. Hun bovenkaak is in plaats daarvan gevormd uit een kraakbeenachtige staaf die niet homoloog is met het bot dat wordt aangetroffen bij andere gewervelde dieren. [14]

Sommige vissen hebben permanent uitstekende bovenkaakbeenderen die rostrums worden genoemd. Billfish (marlijn, zwaardvis en zeilvis) gebruiken rostrums (snavels) om prooien te snijden en te verdoven. Peddelvissen, koboldenhaaien en hamerhaaien hebben tribunes vol met elektroreceptoren die de aanwezigheid van een prooi signaleren door zwakke elektrische velden te detecteren. Zaaghaaien en de ernstig bedreigde zaagvissen hebben rostrums (zagen) die zowel elektrogevoelig zijn als worden gebruikt voor het snijden. [15] De rostrums strekken zich ventraal voor de vis uit. Bij hamerhaaien strekt het rostrum (hamer) zich zowel ventraal als lateraal (zijwaarts) uit.

Zeilvissen hebben, net als alle zeilvissen, een rostrum (snavel) die is geëvolueerd uit het bovenkaakbeen

De paddlefish heeft een podium vol met elektroreceptoren

Zaagvissen hebben een elektrogevoelig rostrum (zaag) dat ook wordt gebruikt om op prooien te hakken

Kaakuitsteeksel Bewerken

Teleosten hebben een beweegbare premaxilla (een bot aan het uiteinde van de bovenkaak) en overeenkomstige wijzigingen in de kaakmusculatuur die het voor hen mogelijk maken om hun kaken naar buiten uit de mond te steken. Dit is van groot voordeel, omdat ze de prooi kunnen grijpen en in de bek kunnen trekken. In meer afgeleide teleosten is de vergrote premaxilla het belangrijkste tanddragende bot, en de maxilla, die aan de onderkaak is bevestigd, fungeert als een hefboom, die de premaxilla duwt en trekt wanneer de mond wordt geopend en gesloten. Deze uitsteekbare kaken zijn evolutionaire nieuwigheden in teleosten die minstens vijf keer onafhankelijk zijn geëvolueerd. [16]

De premaxilla is losgekoppeld van het neurocranium (hersenkast) en speelt een rol bij het uitsteken van de mond en het creëren van een cirkelvormige opening. Dit verlaagt de druk in de mond, waardoor de prooi naar binnen wordt gezogen. De onderkaak en bovenkaak (het belangrijkste vaste bot van de kaak) worden dan teruggetrokken om de mond te sluiten, en de vis kan de prooi grijpen. Daarentegen zou alleen het sluiten van de kaken het risico lopen voedsel uit de mond te duwen. Bij meer geavanceerde teleosten is de premaxilla vergroot en heeft deze tanden, terwijl de maxilla tandeloos is. De bovenkaak functioneert om zowel de premaxilla als de onderkaak naar voren te duwen. Om de mond te openen, trekt een adductorenspier de bovenkant van de bovenkaak terug en duwt de onderkaak naar voren. Bovendien roteert de bovenkaak licht, wat een benig proces naar voren duwt dat in elkaar grijpt met de premaxilla. [17]

Teleosten bereiken dit kaakuitsteeksel met behulp van een van de vier verschillende mechanismen waarbij de ligamenteuze verbindingen in de schedel betrokken zijn. [18]

  • Mandibulaire depressiemechanisme: De depressie van de onderkaak (onderkaak) trekt of duwt de premaxilla in uitsteeksel via krachtoverdracht via ligamenten en pezen die zijn verbonden met de bovenkaak (bijv. Cyprinus, Labrus). [18] Dit is het meest gebruikte mechanisme.
  • Draaiend bovenkaakmechanisme: De depressie van de onderkaak zorgt ervoor dat de bovenkaak om de lengteas draait, wat resulteert in het uitpuilen van de premaxilla (bijv. Mugil). [18]
  • Ontkoppeld mechanisme: Uitsteeksel van de premaxilla wordt bereikt door verhoging van het neurocranium waardoor de premaxilla naar voren beweegt. Bewegingen van het neurocranium zijn niet gekoppeld aan de kinematica van de bovenkaak (bijv. Spathodus erythrodon), [18][19] waardoor meer veelzijdigheid en modulariteit van de kaken mogelijk is tijdens het vangen en manipuleren van prooien.
  • Suspensoriaal abductiemechanisme: De laterale uitzetting van het suspensorium (een combinatie van de palatine, pterygoid-reeks en quadrate botten) trekt aan een ligament dat ervoor zorgt dat de premaxilla naar voren uitsteekt (bijv. Petrotilapia tridentiger). [18][19]

Sommige teleosten gebruiken meer dan één van deze mechanismen (bijv. Petrotilapia). [18]

Lipvissen zijn vanwege hun kaakstructuur een primaire studiesoort geworden in de biomechanica van het voeren van vissen. Ze hebben protractile monden, meestal met aparte kaaktanden die naar buiten uitsteken. [20] Veel soorten zijn gemakkelijk te herkennen aan hun dikke lippen, waarvan de binnenkant soms merkwaardig gevouwen is, een eigenaardigheid die aanleiding gaf tot de Duitse naam "lipvissen" (Lippfische). [21]

De neus- en mandibulaire botten zijn aan hun achterste uiteinden verbonden met het stijve neurocranium, en de superieure en inferieure articulaties van de bovenkaak zijn respectievelijk verbonden met de voorste uiteinden van deze twee botten, waardoor een lus van 4 stijve botten ontstaat die verbonden zijn door bewegende gewrichten. Deze "vierstangenkoppeling" heeft de eigenschap om talrijke opstellingen mogelijk te maken om een ​​bepaald mechanisch resultaat te bereiken (snel uitpuilen van de kaak of een krachtige beet), waardoor de morfologie van de functie wordt losgekoppeld. De feitelijke morfologie van lipvissen weerspiegelt dit, waarbij veel geslachten een verschillende kaakmorfologie vertonen die resulteert in dezelfde functionele output in een vergelijkbare of identieke ecologische niche. [20]

Het meest extreme uitsteeksel van de kaak dat bij vissen wordt aangetroffen, komt voor in de liplipvis, Epibulus-indicator . Deze vis kan zijn kaken uitstrekken tot 65% van de lengte van zijn kop. [22] Deze soort gebruikt zijn snelle en extreme kaakuitsteeksel om kleinere vissen en schaaldieren te vangen. Het geslacht waartoe deze soort behoort, bezit één uniek ligament (vomero-interoperculair) en twee vergrote ligamenten (interoperculo-mandibular en premaxilla-maxilla), die samen met enkele veranderingen in de vorm van schedelbeenderen, het mogelijk maken om extreme kaakuitsteeksels te bereiken.

Faryngeale kaken zijn een tweede set kaken die zich onderscheiden van de primaire (orale) kaken. Ze bevinden zich in de keel of keelholte van de meeste beenvissen. Aangenomen wordt dat ze, op dezelfde manier als de orale kaken, zijn ontstaan ​​als een wijziging van de vijfde kieuwboog die niet langer een ademhalingsfunctie heeft. De eerste vier bogen functioneren nog steeds als kieuwen. In tegenstelling tot de orale kaak heeft de faryngeale kaak geen kaakgewricht, maar wordt in plaats daarvan ondersteund door een slinger van spieren.

Een opmerkelijk voorbeeld doet zich voor bij de murene. De keelkaken van de meeste vissen zijn niet mobiel. De faryngeale kaken van de murene zijn zeer mobiel, misschien als een aanpassing aan de vernauwde aard van de holen die ze bewonen, wat hun vermogen om te slikken remt zoals andere vissen doen door een negatieve druk in de mond te creëren. In plaats daarvan, wanneer de murene een prooi bijt, bijt hij eerst normaal met zijn orale kaken en vangt de prooi. Onmiddellijk daarna worden de keelholte kaken naar voren gebracht en bijten op de prooi om hem vast te pakken, ze trekken zich vervolgens terug, waardoor de prooi door de slokdarm van de murene wordt getrokken, zodat deze kan worden ingeslikt. [23]

Alle gewervelde dieren hebben een keelholte, die wordt gebruikt bij zowel voeding als ademhaling. De keelholte ontstaat tijdens de ontwikkeling door een reeks van zes of meer uitstulpingen die faryngeale bogen worden genoemd aan de zijkanten van het hoofd. De faryngeale bogen geven aanleiding tot een aantal verschillende structuren in het skelet, de spieren en de bloedsomloop op een manier die bij alle gewervelde dieren varieert. Faryngeale bogen gaan terug via chordaten naar basale deuterostomen die ook endodermale uitstulpingen van het faryngeale apparaat delen. Vergelijkbare patronen van genexpressie kunnen worden gedetecteerd in de zich ontwikkelende keelholte van amphioxus en hemichordaten. De farynx van gewervelden is echter uniek omdat het aanleiding geeft tot endoskeletale ondersteuning door de bijdrage van neurale lijstcellen. [24]

Kraakbeenvissen (haaien, roggen en schaatsen) hebben kraakbeenachtige kaken. Het kaakoppervlak (in vergelijking met de wervels en kieuwbogen) heeft extra kracht nodig vanwege de zware fysieke belasting. Het heeft een laag van kleine zeshoekige platen die "tesserae" worden genoemd, dit zijn kristalblokken van calciumzouten die zijn gerangschikt als een mozaïek. [25] Dit geeft deze gebieden veel van dezelfde sterkte als het botweefsel dat bij andere dieren wordt aangetroffen.

Over het algemeen hebben haaien slechts één laag tesserae, maar de kaken van grote exemplaren, zoals de stierhaai, tijgerhaai en de grote witte haai, hebben twee tot drie lagen of meer, afhankelijk van de lichaamsgrootte. De kaken van een grote grote witte haai kunnen tot vijf lagen hebben. [26] In het rostrum (snuit) kan het kraakbeen sponsachtig en flexibel zijn om de kracht van schokken te absorberen.

Bij haaien en andere bestaande elasmobranchs is de bovenkaak niet versmolten met de schedel en is de onderkaak gearticuleerd met de bovenkaak. De rangschikking van zacht weefsel en eventuele aanvullende articulaties die deze elementen verbinden, staat gezamenlijk bekend als de kaak schorsing. Er zijn verschillende archetypische kaaksuspensies: amfistylie, orbitostylie, hyostylie en euhyostylie. In amfistylie heeft het palatoquadraat een postorbitale articulatie met het chondrocranium waarvan ligamenten het voornamelijk naar voren hangen. Het tongbeen articuleert naar achteren met de mandibulaire boog, maar het lijkt weinig steun te bieden aan de boven- en onderkaak. In orbitostylie scharniert het orbitale proces met de orbitale wand en het tongbeen biedt de meeste opschortende ondersteuning. Daarentegen omvat hyostylie een zeefbeengewricht tussen de bovenkaak en de schedel, terwijl het tongbeen hoogstwaarschijnlijk veel meer kaakondersteuning biedt in vergelijking met de voorste ligamenten. Ten slotte, bij euhyostylie, ook bekend als echte hyostylie, missen de mandibulaire kraakbeenderen een ligamenteuze verbinding met de schedel. In plaats daarvan vormen het hyomandibulaire kraakbeen de enige manier om de kaak te ondersteunen, terwijl de ceratohyale en basihyale elementen articuleren met de onderkaak, maar losgekoppeld zijn van de rest van het tongbeen. [27] [28] [29]

Kaken bieden bij de meeste vissen een platform voor eenvoudige puntige tanden. Longvissen en chimaera hebben tanden die zijn veranderd in brede emaille platen met gekartelde randen om te pletten of te malen. Karper en modderkruiper hebben alleen keelholte tanden. Zeepaardjes, zeenaalden en volwassen steuren hebben geen enkel gebit. Bij vissen reguleert Hox-genexpressie mechanismen voor het initiëren van tanden. [30] [31]

Haaien produceren echter gedurende hun hele leven voortdurend nieuwe tanden via een drastisch ander mechanisme. [32] [33] [34] Haaientanden vormen zich van gemodificeerde schubben nabij de tong en bewegen in rijen naar buiten op de kaak totdat ze uiteindelijk worden losgemaakt. [35] Hun schubben, dermale denticles genoemd, en tanden zijn homologe organen. [36]

Haaientanden zijn ingebed in het tandvlees in plaats van direct aan de kaak bevestigd en worden gedurende het hele leven voortdurend vervangen. Meerdere rijen vervangende tanden groeien in een groef aan de binnenkant van de kaak en bewegen gestaag naar voren als op een transportband. Sommige haaien verliezen tijdens hun leven 30.000 of meer tanden. De snelheid van tandvervanging varieert van eens in de 8 tot 10 dagen tot enkele maanden. Bij de meeste soorten worden tanden één voor één vervangen, in tegenstelling tot de gelijktijdige vervanging van een hele rij, wat wordt waargenomen bij de cookiecutter-haai. [37]

De vorm van de tand hangt af van het dieet van de haai: degenen die zich voeden met weekdieren en schaaldieren hebben dichte en afgeplatte tanden die worden gebruikt om te verpletteren, degenen die zich voeden met vissen hebben naaldachtige tanden om vast te grijpen, en degenen die zich voeden met grotere prooien zoals zoogdieren hebben naar beneden gericht tanden om te grijpen en driehoekige boventanden met gekartelde randen om te snijden. De tanden van plankton-feeders zoals de reuzenhaai zijn klein en niet-functioneel. [38]

Kaakreconstructie van de uitgestorvenen Carcharodon megalodon, 1909

De stekelrog heeft tanden die zijn aangepast om zich te voeden met krabben, garnalen en kleine vissen.

De makreelhaai springt verticaal uit en scheurt vlees van prooi

Tijgerhaaientanden zijn schuin en gekarteld om door vlees te zagen

De stekelige haai heeft mesachtige tanden met hoofdcuspen geflankeerd door laterale cusplets

Zalm Bewerken

Mannelijke zalmen veranderen vaak hun kaken tijdens de paairondes, zodat ze een uitgesproken kromming hebben. Deze verslaafde kaken worden kypes genoemd. Het doel van de kype is niet helemaal duidelijk, hoewel ze kunnen worden gebruikt om dominantie vast te stellen door ze rond de basis van de staart (staartsteel) van een tegenstander te klemmen. [39] [40]

Cichliden Bewerken

Viskaken, zoals gewervelde dieren in het algemeen, vertonen normaal gesproken bilaterale symmetrie. Een uitzondering doet zich voor bij de parasitaire schaaletende cichliden Perissodus microlepis. De kaken van deze vis komen voor in twee verschillende morfologische vormen. Eén morph heeft zijn kaak naar links gedraaid, waardoor hij gemakkelijker schubben kan eten op de rechterflank van zijn slachtoffer. De andere morph heeft zijn kaak naar rechts gedraaid, wat het gemakkelijker maakt om schubben op de linkerflank van zijn slachtoffer te eten. De relatieve abundantie van de twee morphs in populaties wordt geregeld door frequentieafhankelijke selectie. [41] [42] [43]

Bij cichliden verschillen in het algemeen de orale en faryngeale tanden bij verschillende soorten op een manier die hen in staat stelt verschillende soorten prooien te verwerken. Primaire orale kaken bevatten tanden die worden gebruikt om voedsel op te vangen en vast te houden, terwijl faryngeale kaken faryngeale tanden hebben die fungeren als een kauwinstrument.

Dit zorgt voor verschillende voedingsstrategieën en hierdoor kunnen cichliden verschillende habitats koloniseren. De structurele diversiteit van de onderkaak van de keelholte zou een van de redenen kunnen zijn voor het voorkomen van zoveel soorten cichliden. Convergente evolutie vond plaats in de loop van de cichlidenstraling, synchroon met verschillende trofische niches. [44] Het faryngeale kaakapparaat bestaat uit twee bovenste en één enkele onderste plaat, die allemaal deuken hebben die verschillen in grootte en type. [45] De structuur van de onderste keelholte wordt vaak geassocieerd met de soort voedsel van de soort. [46]

Om schelpdieren te kraken moet er veel kracht worden gegenereerd, daarom voeden cichliden die zich voeden met weekdieren (bijv. de cichlidenbaars, Crenicichla minuano), hebben molariforme tanden en een versterkt kaakbot. Om prooien te grijpen en te bijten die niet met schelpen zijn gepantserd, hebben roofdieren conische, gebogen achtertanden nodig. [47] Herbivoor cichliden hebben ook structurele verschillen in hun tanden. Cichliden die gespecialiseerd zijn in algen (bijv. Pseudotropheus) hebben meestal kleine kegelvormige tanden. Soorten die zich voeden met peulen of zaden hebben grote kegelvormige tanden nodig om op hun voedsel te kauwen. [48]

Andere bewerking

Losse kaken van stoplicht zijn kleine vissen die wereldwijd in de diepzee worden gevonden. In verhouding tot hun grootte hebben ze een van de breedste gaten van alle vissen. De onderkaak heeft geen ethmoid membraan (vloer) en is alleen bevestigd door het scharnier en een gemodificeerd tongbeen. Er zijn verschillende grote, hoektandachtige tanden aan de voorkant van de kaken, gevolgd door veel kleine tanden met weerhaken. Er zijn verschillende groepen faryngeale tanden die dienen om voedsel door de slokdarm te leiden. [49] [50]

Een andere diepzeevis, de pelikaanaal, heeft kaken die groter zijn dan zijn lichaam. De kaken zijn bekleed met kleine tanden en zijn los scharnierend. Ze gaan wijd genoeg open om een ​​vis door te slikken die groter is dan de paling zelf.

Distichodontidae zijn een familie van zoetwatervissen die kunnen worden onderverdeeld in geslachten met protractile bovenkaken die carnivoren zijn, en geslachten met niet-protractile bovenkaken die herbivoren of roofdieren van zeer kleine organismen zijn. [51]

Het uiterlijk van de vroege gewervelde kaak is beschreven als "een cruciale innovatie" [53] en "misschien wel de meest diepgaande en radicale evolutionaire stap in de geschiedenis van gewervelde dieren". [4] [5] Vissen zonder kaken hadden meer moeite om te overleven dan vissen met kaken, en de meeste kaakloze vissen stierven uit tijdens het Trias. Studies van de cyclostomen, de kaakloze slijmprikken en prikken die het wel overleefden, hebben echter weinig inzicht opgeleverd in de diepgaande hermodellering van de schedel van gewervelde dieren die moet hebben plaatsgevonden toen de vroege kaken zich ontwikkelden. [54] [55]

De gangbare opvatting is dat kaken homoloog zijn aan de kieuwbogen. [56] Bij kaakloze vissen opende zich een reeks kieuwen achter de mond, en deze kieuwen werden ondersteund door kraakbeenachtige elementen. De eerste set van deze elementen omringde de mond om de kaak te vormen. Het bovenste gedeelte van de tweede embryonale boog die de kieuw ondersteunt, werd het hyomandibulaire bot van kaakvissen, dat de schedel ondersteunt en daarom de kaak met de schedel verbindt. [57] De hyomandibula is een verzameling botten die bij de meeste vissen in het tongbeengebied wordt aangetroffen. Het speelt meestal een rol bij het ophangen van de kaken of het operculum in het geval van teleosten. [58]

Nu wordt aangenomen dat de voorlopers van de gewervelde kaken de lang uitgestorven benige (gepantserde) kaakloze vissen zijn, de zogenaamde ostracodermen. [59] [60] De vroegst bekende vissen met kaken zijn de nu uitgestorven placodermen [61] en stekelhaaien. [62]

Placoderms waren een klasse vissen, zwaar gepantserd aan de voorkant van hun lichaam, die voor het eerst verscheen in de fossielen tijdens het Siluur ongeveer 430 miljoen jaar geleden. Aanvankelijk waren ze zeer succesvol en diversifieerden ze opmerkelijk tijdens het Devoon. Ze stierven uit tegen het einde van die periode, ongeveer 360 miljoen jaar geleden. [63] Hun grootste soort, Dunkleosteus terrelli, gemeten tot 10 m (33 ft) [64] [65] en woog 3,6 t (4,0 short tons). [66] Het bezat een verbindingsmechanisme met vier stangen voor het openen van de kaak waarin verbindingen waren opgenomen tussen de schedel, het borstschild, de onderkaak en de kaakspieren die met elkaar waren verbonden door beweegbare gewrichten. [67] [68] Dit mechanisme toegestaan Dunkleosteus terrelli om een ​​hoge snelheid van kaakopening te bereiken, hun kaken in 20 milliseconden te openen en het hele proces in 50-60 milliseconden te voltooien, vergelijkbaar met moderne vissen die zuigvoeding gebruiken om te helpen bij het vangen van prooien. [67] Ze konden ook hoge bijtkrachten produceren bij het sluiten van de kaak, geschat op 6.000 N (1.350 lb .)F) aan het uiteinde en 7.400 N (1660 lbF) aan de bladrand bij de grootste individuen. [68] De druk die in die regio's werd gegenereerd, was hoog genoeg om de cuticula of huidpantser te doorboren of door te snijden [67], wat suggereert dat Dunkleosteus terrelli was perfect aangepast om te jagen op vrijzwemmende, gepantserde prooien zoals geleedpotigen, ammonieten en andere placodermen. [68]

Doornhaaien waren een andere klasse vissen die ook in de fossielen tijdens het Siluur verscheen, ongeveer tegelijkertijd met de placodermen. Ze waren kleiner dan de meeste placodermen, meestal minder dan 20 centimeter. Doornhaaien diversifieerden niet zoveel als placodermen, maar overleefden veel langer in het Vroeg-Perm, ongeveer 290 miljoen jaar geleden. [69]

Het oorspronkelijke selectieve voordeel dat de kaak biedt, is mogelijk niet gerelateerd aan voeding, maar eerder aan een verhoogde ademhalingsefficiëntie. [70] De kaken werden gebruikt in de mondpomp die nog steeds waarneembaar is bij moderne vissen en amfibieën, die "ademen met de wangen" gebruikt om water over de kieuwen van vissen of lucht in de longen te pompen in het geval van amfibieën. In de loop van de evolutie werd het meer bekende gebruik van kaken (voor mensen), bij het voeren, geselecteerd voor en werd het een zeer belangrijke functie bij gewervelde dieren. Veel teleosvissen hebben aanzienlijk aangepaste kaken voor zuigvoeding en kaakuitsteeksel, wat resulteert in zeer complexe kaken met tientallen betrokken botten. [71]

Men denkt dat kaken afkomstig zijn van de faryngeale bogen die de kieuwen van vissen ondersteunen. Men denkt dat de twee meest voorste van deze bogen de kaak zelf zijn geworden (zie hyomandibula) en de tongbeenboog, die de kaak tegen de hersenpan steunt en de mechanische efficiëntie verhoogt. Hoewel er geen fossiel bewijs is om deze theorie rechtstreeks te ondersteunen, is het logisch in het licht van het aantal faryngeale bogen dat zichtbaar is in bestaande kaken (de gnathostomes), die zeven bogen hebben, en primitieve kaakloze gewervelde dieren (de Agnatha), die negen.

Meckel's kraakbeen is een stukje kraakbeen waaruit de onderkaken (onderkaken) van gewervelde dieren zijn geëvolueerd. Oorspronkelijk was het de onderste van twee kraakbeenderen die de eerste kieuwboog (het dichtst bij de voorkant) bij vroege vissen ondersteunden. Daarna werd het langer en sterker en kreeg het spieren die in staat waren de zich ontwikkelende kaak te sluiten. [72] Bij vroege vissen en bij chondrichthyans (kraakbeenvissen zoals haaien) bleef Meckel's kraakbeen het hoofdbestanddeel van de onderkaak. Maar bij de volwassen vormen van osteichthyans (beenvissen) en hun nakomelingen (amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren) was het kraakbeen bedekt met bot - hoewel in hun embryo's de kaak zich aanvankelijk ontwikkelt als het Meckel-kraakbeen. Bij tetrapoden wordt het kraakbeen gedeeltelijk verbeend (verandert in bot) aan het achterste uiteinde van de kaak en wordt het gewrichtsbot, dat deel uitmaakt van het kaakgewricht bij alle tetrapoden behalve zoogdieren. [72]


TECHNIEKEN VOOR HET ANALYSEREN VAN DE FUNCTIE VAN DE CAUDALE VIN

Twee kenmerken van de vinfunctie bij vissen die de minste aandacht hebben gekregen, zijn (1) een nauwkeurige beschrijving van de beweging van oppervlakte-elementen van de vin en (2) een analyse van het effect dat vinbewegingen hebben op het water. Aangezien de aanwezigheid van vinnen als stuurvlakken bij vissen een prominent aspect is van hun biologische ontwerp, is het op het eerste gezicht verrassend dat er zo weinig bekend is over hoe vinnen bewegen en welk effect dergelijke bewegingen hebben op de vloeistofbeweging. Maar het nauwkeurig en tijdsafhankelijk meten van zowel vin- als vloeistofbewegingen is een moeilijk voorstel. Visvinnen zijn dun en vaak doorschijnend en monochromatisch, wat identificatie van specifieke punten moeilijk maakt, terwijl het kwantificeren van de beweging van een heldere vloeistof een al lang bestaand moeilijk probleem is (Nakayama, 1988 Yang, 1989 Nieuwstadt, 1993 Moin en Kim, 1997). Gelukkig hebben recente ontwikkelingen in experimentele methodologie de toepassing van video- en vloeistofdynamicatechnieken mogelijk gemaakt voor de studie van vin- en vloeistofbewegingen, en we zijn nu in een positie om nieuwe gegevens over de functie van vinnen te genereren.

Driedimensionale kinematica

Gezien het feit dat de overgrote meerderheid van het onderzoek naar de voortbeweging van vissen betrekking heeft op analyse van lichaamsvervorming en myotomale spierfunctie, is het misschien niet verrassend dat de meest voorkomende afbeeldingen in de literatuur van zwemmende vissen ventrale of dorsale aanzichten zijn. Dergelijke beelden worden meestal verkregen door een videocamera te richten op een spiegel die boven of onder de zwemmende vis is gemonteerd en de vervorming van het lichaam te kwantificeren door ofwel de middellijn of het silhouet te digitaliseren. Maar onderzoek van de vorm van de staart in deze afbeeldingen onthult dat er veranderingen in dikte optreden die erop wijzen dat er nog niet-herkende veranderingen in de vorm van de staartvin zijn die niet goed worden onthuld door ventrale of dorsale beelden (bijv. Gray, 1933, 1968 Aleev, 1969). Dit suggereert dat een driedimensionale analyse nodig is om de complexe bewegingen van vinnen vast te leggen.

Een driedimensionale analyse zou ook de mogelijkheid van ernstige fouten verminderen wanneer alleen een tweedimensionale analyse wordt gebruikt. Een manier waarop dergelijke fouten kunnen optreden, wordt getoond in figuur 4, die een driedimensionale ruimte weergeeft die wordt gedefinieerd door de X-, Y- en Z-assen. Zo'n ruimte kan het werkgedeelte van een stroomtank voorstellen, of het aquarium waarin een experiment wordt uitgevoerd. Het XZ-vlak vertegenwoordigt het horizontale of frontale vlak, het XY-vlak het verticale of parasaggitale vlak en het YZ-vlak de dwarsdoorsnede. Als een driehoek in deze ruimte wordt opgehangen om de staart van een vis te vertegenwoordigen die in een stroomtank zwemt, dan zou water door het YZ-vlak stromen evenwijdig aan het XY-vlak. De videobeelden verkregen via het XY-vlak zouden een zijaanzicht vertegenwoordigen, terwijl beelden door het YZ-vlak een posterieur beeld zouden zijn. Door de projectie van de driehoek op het XZ-vlak en de locaties van de hoekpunten op de Z-as te onderzoeken, is het mogelijk om te zien dat deze driehoek zo is gepositioneerd dat deze een scherpe hoek vormt met het XZ-vlak, dat wil zeggen, hij helt in de richting van toenemende Z-waarden en hoekpunt drie leidt de driehoek terwijl deze naar het XY-vlak beweegt. Water dat op deze manier wordt beïnvloed door de beweging van de staart, zou naar verwachting ventraal bewegen, dus gericht door het ventraal hellende oppervlak van de driehoek. Als we echter alleen op een posterieur aanzicht vertrouwen, is de projectie van de achterrand (lijnsegment 2-1) op het YZ-vlak dorsaal geneigd, wat ten onrechte suggereert dat vloeistof die door een dergelijke beweging wordt beïnvloed, dorsaal zou kunnen zijn. Vertrouwen op alleen een laterale of ventrale weergave levert vergelijkbare misleidende informatie op over beweging in de andere vlakken. Lauder en Jayne (1996) toonden aan dat hoeken van vinoppervlakken geschat op basis van tweedimensionale analyses tot 83° van de juiste driedimensionale hoek fout kunnen zijn (en verdere details over 3D-hoekberekeningen zijn te vinden in dat artikel) .

Om driedimensionale gegevens over staartvinbewegingen tijdens gestage voortbeweging vast te leggen, heb ik het experimentele ontwerp gebruikt dat wordt geïllustreerd in figuur 5. Twee gesynchroniseerde videocamera's nemen orthogonale vlakke weergaven van de vinnen op met 250 afbeeldingen per seconde. Eén camera beeldt een laterale (XY-weergave) af door de zijkant van de stroomtank, terwijl de tweede camera is gericht op een kleine spiegel die zich in de stroom achter de zwemmende vis bevindt. Door deze spiegel in een hoek van 45° ten opzichte van de stroming uit te lijnen, beeldt de camera de posterieure (YZ-weergave) van de vinnen af. Informatie van beide camera's samen levert X-, Y- en Z-coördinaten voor punten op de vinnen. Om herhaalde en nauwkeurige herkenning van specifieke locaties op de vin te vergemakkelijken, worden vissen voorafgaand aan elk experiment verdoofd en worden kleine markeringen bilateraal op de vin gelijmd. In de afbeelding in figuur 5 is een driehoekige markering gebruikt op zowel de dorsale als de ventrale lobben van de staart. Dergelijke driehoekige patronen maken reconstructie van de oppervlakte oriëntatie van vingebieden door berekening van vlakke snijhoeken tussen driehoekige vinelementen en de drie referentievlakken (Lauder en Jayne, 1996).

Locatie van de achterste kijkspiegel ten minste één tot twee lichaamslengtes posterieur aan de achterrand van de staart en tegen het stroomafwaartse stroomrooster (dat de recirculatiewervelingen stroomafwaarts van de spiegel beperkt en dus hun impact op de stroom onmiddellijk stroomopwaarts van de spiegel) minimaliseert elke verstoring van de stroming veroorzaakt door de spiegel in het gebied van de zwemmende vissen. Variantieanalyses uitgevoerd voor luipaardhaaien die in dit apparaat zwemmen (Ferry en Lauder, 1996) en vergelijkbare analyses voor bluegill toonden aan dat de aanwezigheid van de spiegel in de stroom geen significant effect had op de amplitude of frequentie van de staartslag (P > 0.27), wat suggereert dat de spiegel weinig invloed heeft op de kinematica van de staartslag.

Digitale deeltjesbeeldsnelheid (DPIV)

Hoewel het kwantificeren van de driedimensionale beweging van de staartvin een cruciaal onderdeel is van het begrijpen van de functie van de staartvin, is het ook noodzakelijk om de impact te evalueren die beweging van de vin op de vloeistof heeft. Door de vloeistofbeweging te begrijpen die wordt veroorzaakt door de werking van de staartvin, kunnen de krachten die op de vloeistof worden uitgeoefend en de richting van die krachten worden geschat. Terwijl analyses van voortbeweging op het land traditioneel krachtplaten gebruikten om de krachten te kwantificeren die door ledematen worden uitgeoefend tijdens voortbeweging (Cavagna, 1975, Biewener en Full, 1992), was een techniek die soortgelijke metingen mogelijk maakt tot voor kort niet beschikbaar voor het waterrijk.

De techniek van DPIV (digitale deeltjesbeeldsnelheidsmeting) biedt een middel om de vloeistofstroom te kwantificeren en om de krachten te berekenen die worden uitgeoefend door vissen die zwemmen in levende lijve. Door stroming in twee of meer dimensies te visualiseren, kunnen wervels gevormd door vinbeweging worden gereconstrueerd en kunnen de orthogonale componenten van momentum en kracht worden berekend (bijv. Lauder et al., 1996 Drucker en Lauder, 1999 Wolfgang et al., 1999 Wilga en Lauder, 1999). Dergelijke metingen maken een directe toetsing van functionele hypothesen mogelijk.

Figuur 6 illustreert het basisprincipe van DPIV zoals gebruikt in onze experimenten om de stroming in het kielzog van de staartvin te visualiseren. Water in een stroomtank is bezaaid met kleine (12 μ gemiddelde diameter) zilvergecoate glasparels die licht reflecteren van een argon-ionlaser. De laserstraal wordt via een reeks lenzen gefocusseerd tot een lichtvel van ongeveer 10 cm breed en 1-2 mm dik. De experimentele opstelling is zoals weergegeven in figuur 5 met de toevoeging van een laser- en lichtvel dat zich uitstrekt tot in de stroomtank. Door beweging van de optische componenten kan het laserlichtvel worden georiënteerd in drie orthogonale vlakken (videocamera's worden ook op de juiste manier verplaatst om een ​​beeld van het lichtvel te geven), en videobeelden worden gemaakt van het licht dat wordt gereflecteerd door de deeltjes in de stroom ( zie ook Drucker en Lauder, 1999). De deeltjes worden door het lichtblad gedragen met waterbeweging, en als de stroom wordt verstoord door beweging van de staart bewegen de deeltjes mee met de stroom en hun reflecties worden vastgelegd op video. Door twee gelijktijdige videocamera's te gebruiken, kan de ene camera de reflecties van de deeltjes vastleggen, terwijl de andere de positie van de vis ten opzichte van de lichtplaat in beeld brengt. Dit maakt het mogelijk om precies te bepalen welk deel van de staart op de vloeistof inwerkt. Door de vis in de stroomtank te herpositioneren, kunnen beelden van de stroom rond verschillende delen van de staart worden verkregen.

De analyse verloopt door het kiezen van paren videobeelden (in tijd gescheiden door 4 ms) die de stroming in het kielzog achter de staart vastleggen. Het interessegebied in het kielzog (typisch een gebied van 10 cm2, zie Fig. 6) wordt vervolgens geselecteerd en verdeeld in een matrix van discrete kleinere ondervragingsgebieden. Voor de hier gepresenteerde analyses is een 20*20 matrix van ondervragingsgebieden gebruikt. Een standaard tweedimensionale kruiscorrelatieanalyse wordt vervolgens gebruikt om de pixelintensiteiten op een bepaald moment te vergelijken met die Δt later, en elke kruiscorrelatieanalyse levert een snelheidsvector op die de richting en snelheid van de stroom in dat gebied van ondervraging schat (Raffel et al., 1998). Gegeven een 20*20 matrix van gebieden, wordt een op regelmatige afstand van elkaar geplaatste reeks van 400 snelheidsvectoren verkregen die een kwantitatieve schatting geeft van de stroming in de lichtplaat op dat moment. Uit deze matrix van snelheidsvectoren kunnen vloeistofvorticiteit, momentum, circulatie en kracht worden berekend (Drucker en Lauder, 1999) met behulp van standaardmethoden (Rayner, 1979 Spedding et al., 1984 Spedding en Maxworthy, 1986 Spedding, 1987).


Zwak elektrische vissen zijn buitengewoon wendbare zwemmers, die net zo gemakkelijk vooruit als achteruit kunnen zwemmen en snel van zwemrichting kunnen veranderen, naast andere manoeuvres. De primaire voortstuwing van gymnotid elektrische vissen is een langwerpige lintachtige anaalvin. Om de mechanische basis van hun manoeuvreerbaarheid te begrijpen, onderzoeken we de hydrodynamica van een niet-vertalende lintvin in stilstaand water met behulp van computationele vloeistofdynamica en digitale deeltjesbeeldsnelheid (DPIV) van de stromingsvelden rond een robotachtige lintvin. Berekende krachten worden vergeleken met weerstandsmetingen van het slepen van een worp van de vis en met stuwkrachtschattingen voor gemeten zwemrichtingomkeringen. We idealiseren de beweging van de vin als een lopende sinusoïdale golf, en leiden schaalrelaties af voor hoe stuwkracht varieert met de golflengte, frequentie, amplitude van de lopende golf en vinhoogte. We vergelijken deze schaalrelaties met eerder theoretisch werk. Het primaire mechanisme van stuwkrachtproductie is het genereren van een stroomgewijze centrale straal en de bijbehorende bevestigde vortexringen. Onder bepaalde lopende golfregimes genereert de lintvin ook een deinende kracht, die het lichaam omhoog duwt in het aan het lichaam bevestigde frame. In één zo'n regime laten we zien dat als het aantal golven langs de vin afneemt tot ongeveer tweederde, de deiningskracht de golfkracht overtreft. Deze omschakeling van golvende parallelle stuwkracht naar oscillerende normale stuwkracht kan belangrijk zijn om te begrijpen hoe de oriëntatie van mediane vinnen kan variëren met de vinlengte en het aantal golven erlangs. Onze resultaten zullen nuttig zijn voor het begrijpen van de neurale basis van controle in de zwak elektrische mesvis en voor het ontwerpen van bio-geïnspireerde voertuigen met golvende stuwraketten.

Zwak elektrische mesvissen worden al tientallen jaren bestudeerd om inzicht te krijgen in hoe gewervelde dieren zintuiglijke informatie verwerken (voor overzichten, zie Bullock, 1986 Turner et al., 1999).Mesvissen zenden continu een zwak elektrisch veld uit, dat wordt verstoord door objecten die het veld binnenkomen en het veld vervormen omdat hun elektrische eigenschappen verschillen van de omringende vloeistof. Deze verstoringen worden gedetecteerd door duizenden elektroreceptoren op het oppervlak van het lichaam. MacIver en collega's (Snyder et al., 2007) hebben aangetoond dat de mesvis in staat is om zowel omnidirectioneel te voelen als te bewegen. De primaire boegschroef die zwak elektrische vissen gebruiken om hun opmerkelijke manoeuvreerbaarheid te bereiken, is een langwerpige anaalvin (Fig. 1), die we in het algemeen een lintvin noemen.

Ongeveer 150 soorten Zuid-Amerikaanse elektrische vissen (familie Gymnotidae) zwemmen met behulp van een lintvin die langs de ventrale middellijn is geplaatst. Deze vin wordt ook gebruikt om te zwemmen in een zwak elektrische soort in Afrika, Gymnarchus niloticus, waarbij de vin zich op de dorsale middellijn bevindt, en bij soorten van de niet-zwak elektrische familie Notopteridae, waarbij de vin zich langs de ventrale middellijn bevindt. In de huidige studie behandelen we de mechanische principes van krachtopwekking door de lintvin in de context van de Zuid-Amerikaanse zwak elektrische zwarte spookmesvis, Apteronotus albifrons (Linnaeus 1766) (Fig. 1A).

Mesvissen zwemmen door reizende golven langs de lintvin te passeren. De golfvorm is vaak vergelijkbaar in algemene vorm met een sinusoïde (figuur 1B). Het lichaam wordt typisch recht en halfstijf gehouden tijdens het zwemmen (Fig. 1B), d.w.z. lichaamsvervormingen zijn klein in vergelijking met vinvervormingen. Dit kan de zintuiglijke prestaties vergemakkelijken aangezien het lichaam de elektrische veldgenerator huisvest, en beweging van de staart veroorzaakt modulaties van het veld die meer dan een factor 10 groter zijn dan prooigerelateerde modulaties (Chen et al., 2005 Nelson en MacIver, 1999 ). Mesvissen keren vaak de bewegingsrichting om zonder te draaien door de richting van de lopende golf op de vin te veranderen en zijn even behendig achteruit te zwemmen als vooruit te zwemmen (Blake, 1983 Lannoo en Lannoo, 1993 MacIver et al., 2001 Nanjappa et al. , 2000).

Het vermogen om snel van bewegingsrichting te veranderen (in ≈ 100 ms) (MacIver et al., 2001) is een integraal onderdeel van verschillende gedragingen. Eerder werk van MacIver et al. (MacIver et al., 2001) heeft aangetoond dat prooien meestal worden gedetecteerd terwijl ze vooruit zwemmen, nadat de prooi het kopgebied is gepasseerd, waarna de vis de lichaamsbeweging snel omkeert om de mond naar de prooi tijdens de prooiaanval. Tijdens inspectie van nieuwe objecten wordt waargenomen dat de vissen voorwaartse en achterwaartse scanbewegingen maken (Assad et al., 1999), wat belangrijk kan zijn voor het vergroten van de ruimtelijke scherpte (Babineau et al., 2007).

Zwemmen op basis van lintvinnen wordt door Breder gewoonlijk de gymnotiform-modus genoemd (Breder, 1926). Behalve dat ze behendig zijn, heeft eerder onderzoek naar zwemmers met lintvinnen ook gesuggereerd dat ze zeer efficiënt zijn voor beweging bij lage snelheden (Blake, 1983, Lighthill en Blake, 1990). Deze bewering wordt ondersteund door de ontdekking dat deze vissen de helft van de hoeveelheid zuurstof per tijdseenheid en massa gebruiken als niet-gymnotide teleosten (Julian et al., 2003).

Twee doelen motiveren het huidige onderzoek. Ten eerste, om van het volwassen begrip dat we hebben van sensorische signaalverwerking in zwak elektrische mesvissen te ontwikkelen tot een begrip van hoe deze signalen worden verwerkt om beweging te regelen, moeten we de hydrodynamica van lintvinvoortstuwing karakteriseren. Ten tweede kunnen kunstmatige lintvinnen een superieure actuator bieden voor gebruik in zeer manoeuvreerbare onderwatervoertuigen voor toepassingen zoals omgevingsmonitoring (Epstein et al., 2006 MacIver et al., 2004).

Apteronotus albifrons, de zwarte spookmesvis van Zuid-Amerika. (A) Foto met dank aan Neil Hepworth, Praktisch vissen houdentijdschrift. Inzet toont zijaanzicht van de vis om de hoek van de vin ten opzichte van het lichaam te illustreren. (B) Frame van video van de vissen die zwemmen in een watertunnel, vanaf de buikzijde. (C) Model van de lintvin, weergegeven samen met symbolen voor vinlengte (Lvin), vinhoogte(Hvin) en twee van de kinematische toestandsvariabelen, hoekafbuiging (θ) en de vector van de rotatieas naar een punt op de vin (Rm). Het Euleriaanse (vloeibare) referentiekader (x, ja, z positieve richting aangegeven door inzet) wordt getoond samen met namen voor snelheden in het lichaamsframe bevestigd aan de starre vinrotatie-as aangegeven door de rode lijn (schommeling, deining, zwaai, rol, stamping, gierpositieve richting aangegeven door pijlen). In dit werk werden simulaties uitgevoerd met het aan het lichaam bevestigde frame georiënteerd op het Euleriaanse frame zoals geïllustreerd, en krachten zijn ten opzichte van een lopende golf die in de aangegeven kop-staartrichting beweegt.

Apteronotus albifrons, de zwarte spookmesvis van Zuid-Amerika. (A) Foto met dank aan Neil Hepworth, Praktisch vissen houdentijdschrift. Inzet toont zijaanzicht van de vis om de hoek van de vin ten opzichte van het lichaam te illustreren. (B) Frame van video van de vissen die zwemmen in een watertunnel, vanaf de buikzijde. (C) Model van de lintvin, weergegeven samen met symbolen voor vinlengte (Lvin), vinhoogte(Hvin) en twee van de kinematische toestandsvariabelen, hoekafbuiging (θ) en de vector van de rotatieas naar een punt op de vin (Rm). Het Euleriaanse (vloeibare) referentiekader (x, ja, z positieve richting aangegeven door inzet) wordt getoond samen met namen voor snelheden in het lichaamsframe bevestigd aan de starre vinrotatie-as aangegeven door de rode lijn (schommeling, deining, zwaai, rol, stamping, gierpositieve richting aangegeven door pijlen). In dit werk werden simulaties uitgevoerd met het aan het lichaam bevestigde frame georiënteerd op het Euleriaanse frame zoals geïllustreerd, en krachten zijn ten opzichte van een lopende golf die in de aangegeven kop-staartrichting beweegt.

We gebruiken computationele vloeistofdynamica om de stromingsstructuren en krachten te onderzoeken die voortkomen uit een sinusoïdaal aangedreven lintvin. We vergelijken de berekende stroomstructuren met die gemeten vanaf een robotachtige lintvin met behulp van digitale deeltjesbeeldsnelheidsmeting (DPIV) en vergelijken de berekende golfkracht met de weerstandskracht gemeten door het slepen van een cast van de vis. Terwijl sleepweerstand een bruikbare schatting kan geven van de stuwkracht die nodig is tijdens stabiel zwemmen, is voor de impulsieve bewegingen die in dit onderzoek zijn gemodelleerd, de stuwkracht die nodig is om typische versnellingen te ondergaan, directer relevant. We vergelijken dus ook de berekende krachten met de stuwkracht die volgens ons nodig is voor twee verschillende soorten omkeringen van de zwemrichting: omkeringen die optreden tijdens het vangen van prooien op basis van kinematische gegevens verzameld in een eerdere studie (MacIver et al., 2001) en omkeringen die treden op tijdens het volgen van schuilplaatsen, waarbij vissen die in een sinusoïdaal oscillerende schuilplaats zijn geplaatst, zullen bewegen om een ​​constante positie ten opzichte van de schuilplaats te behouden.

Voor de huidige studie idealiseren we de vinkinematica als een reizende sinusoïde op een anders stationair (dwz niet-vertalend, niet-roterend) membraan (figuur 1C). Als gevolg hiervan blijft de bovenrand van de vin te allen tijde vast en bewegen alle punten op de vin onder deze rand op een sinusoïdale manier. De vinvervorming wordt gespecificeerd in vergelijking 1 hieronder. Zoals aangegeven in figuur 1C, wordt positieve golf gedefinieerd als de kracht op de vin van de vloeistof in de richting van de staart naar de kop. Als de lopende golf van de staart naar de kop gaat, dan zou de kracht op de vin van de vloeistof van de kop naar de staart zijn, wat overeenkomt met een negatieve golf. Positieve deining is verticaal naar boven.

We hebben ervoor gekozen om de hydrodynamica van een vaste vin in een stationaire stroming te karakteriseren, omdat dit het meest relevant is voor het begrijpen van krachten die voortkomen uit manoeuvreerbewegingen die optreden wanneer het lichaam een ​​snelheid heeft van bijna nul ten opzichte van de vloeistof ver weg van het lichaam. In toekomstig werk zal het gebruik van deze benadering ons ook in staat stellen om onze gesimuleerde krachtschattingen te vergelijken met die welke empirisch zijn verkregen van een robotachtige lintvin die op een lineaire baan is geplaatst die tegen een krachtsensor duwt (Epstein et al., 2006). In volgende studies zullen we de hydrodynamica van een stationaire vin onderzoeken onder opgelegde stromingsomstandigheden en wanneer de vin en een bevestigd lichaam zichzelf door de vloeistof kunnen voortbewegen.

Stroomvisualisaties van computersimulaties en DPIV geven aan dat het mechanisme voor het genereren van stuwkracht een stroomgewijze centrale straal is en bijbehorende bevestigde vortexringen. We laten zien dat, ondanks het ontbreken van cilindrische symmetrie in de morfologie van de vin, zijn eigenaardige vervormingspatroon - de lopende golf - een jetstroom produceert die vaak wordt aangetroffen in zeer symmetrische diervormen, zoals kwallen en inktvissen. Terwijl eerder onderzoek zich uitsluitend richtte op de golfkracht (Blak, 1983, Lighthill en Blake, 1990), vinden we dat de lintvin ook een deiningskracht kan opwekken, die het lichaam omhoog duwt. Dit komt voort uit het genereren van in tegengestelde richting draaiende axiale wervelparen die naar beneden en lateraal van de onderrand van de vin worden afgeworpen. We veronderstellen dat de schuine hoek van de vinbasis ten opzichte van de wervelkolom die wordt waargenomen in veel gymnotids (bijv. Fig. 1A) deze deiningskracht gebruikt voor voorwaartse translatie. We vinden ook dat, in bepaalde gevallen, als het aantal golven op de vin afneemt tot onder ongeveer tweederde, de deiningskracht de golfkracht overtreft. Deze omschakeling van een golvende parallelle stuwkrachtmodus naar een oscillerende normale stuwkrachtmodus kan inzicht geven in hoe de positie en oriëntatie van mediaanvinnen varieert met de lengte van de vin en het aantal golflengten dat erop kan worden geplaatst.

We laten zien hoe de golfkracht van de vin schaalt als functie van een paar belangrijke parameters. We vonden dat voor een stationaire vin zonder opgelegde stroming: (1) de golfkracht evenredig is met (frequentie) 2 × (hoekamplitude) 3,5 × (vinhoogte/vinlengte) 3,9 ×Φ(golflengte/vinlengte), waarbij Φ is een functie die de variatie van de piekkracht benadert als een functie van de golflengte genormaliseerd met vinlengte (2) voor hoekafwijkingen boven θ = 10 graden, waarbij θ is gedefinieerd in Fig. 1C, eerder analytisch werk (Lighthill en Blake, 1990) onderschat de grootte van de golfslag (3) de piekkracht vertoont een piek wanneer de golflengte ongeveer de helft van de vinlengte is, vergelijkbaar met wat biologisch wordt waargenomen (Blake, 1983) en in tegenstelling tot de monotone toename van de kracht met de golflengte die wordt voorspeld door de analytische resultaten van Lighthill en Blake (Lighthill en Blake, 1990) en (4) de berekende golfkracht komt goed overeen met empirische schattingen op basis van vinkinematica en versnellingen tijdens omkeringen van de zwemrichting, evenals met lichaamsweerstandsmetingen.


Welke kenmerken delen alle gewervelde dieren?

Kenmerken die alle gewervelde dieren gemeen hebben, zijn bilaterale symmetrie, twee paar verbonden aanhangsels, buitenste bedekking van beschermende celhuid, metamerisme, ontwikkelde coelomen en interne skeletten, ontwikkelde hersenen, wervels en sensorische organen. Gewervelde dieren hebben ook ademhalingssystemen, gesloten bloedsomloopsystemen, genitale en uitscheidingssystemen en spijsverteringskanalen.

De 12 kenmerken die gewervelde dieren definiëren, zien er bij verschillende soorten anders uit, maar voeren dezelfde basisfuncties uit. Alle gewervelde dieren hebben bilaterale symmetrielijnen, hoewel sommige gewervelde dieren er symmetrischer uitzien dan andere. Gewervelde dieren hebben twee paar aanhangsels die de voortbeweging vergemakkelijken, hoewel deze organen bij sommige gewervelde dieren als vinnen verschijnen, maar als voorpoten en achterpoten bij andere.

Gewervelde dieren hebben buitenste beschermende omhulsels van cellulaire huid, die bij sommige wezens als schubben verschijnen en bij andere als haar en veren. Gewervelde dieren hebben coeloms, of lichaamsholten, die volledig zijn bekleed met epitheel of celweefsel. Dit weefsel wordt vervolgens verdeeld in twee of vier verschillende compartimenten.

Deze organismen hebben ook gestructureerde interne skeletten gemaakt van kraakbeen en bot, die zijn gescheiden in een axiaal skelet en appendiculair skelet. Alle gewervelde dieren hebben hersenen omsloten door schedels en zenuwkoorden omgeven door sterke wervels, die deze kwetsbare organen beschermen tegen schade. Ten slotte hebben gewervelde dieren genitale en uitscheidingssystemen en spijsverteringskanalen met levers en pancreas.


Sifonofoor Biologie

Siphonophores zijn complexe, zeer polymorfe wezens, waarvan de "kolonies" zijn samengesteld uit vele polypoïde en medusoïde "individuen", en toch functioneren ze fysiologisch als afzonderlijke individuen. Nieuwsgierigheid naar de paradoxale aard van deze dieren wekte in het verleden de aandacht, vooral in de tweede helft van de negentiende eeuw, toen veel onderzoekers gedetailleerde beschrijvingen gaven van de anatomie van de sifonofoor van dieren die in hun geheel aan het oppervlak van de oceanen waren verzameld. Deze auteurs probeerden deze gecompliceerde dieren te begrijpen in termen van de polypoïde of medusoïde oorsprong van hun samenstellende "leden", en hun relaties met andere hydrozoën. Ze waren geïnteresseerd in hoe dergelijke samengestelde organismen effectief konden functioneren en op gelijke voet konden concurreren met unitaire zoöplanktonvormen. Veel van deze kennis van de sifonofoormorfologie en levenscycli dateert ook uit die tijd en de eerste jaren van de huidige eeuw. Tijdens deze periode werd er echter weinig aandacht besteed aan de ecologie van siphonoforen, en pas met de introductie van de "kwantitatieve benadering" van de mariene biologie begon men de grootschalige verspreidingspatronen van veel groepen pelagische organismen te onderzoeken. Op dit moment, dankzij beide ter plaatse waarnemingen en verbeterde netbemonsteringstechnieken, heeft men een beter inzicht in het belang van siphonoforen in het mariene milieu. Dit groeiende begrip van het belang van de groep benadrukt de noodzaak van een up-to-date behandeling van de biologie van de sifonofoor, en dat is het doel van dit hoofdstuk.


Embryonale ontwikkeling bij vissen (met diagram)

De embryonale ontwikkeling begint met de penetratie van sperma in de eicel. Het proces wordt impregneren genoemd. Het sperma komt het ei binnen via micropyle. Bij sommige vissen is de micropyle trechtervormig. Zodra sperma binnendringt, vindt er een corticale reactie plaats die verdere binnenkomst van sperma verhindert.

Zelfs in die gevallen waarin polyspermie optreedt, versmelt slechts één sperma met de eicelkern. Na voltooiing van de corticale reactie staat het vitelline-membraan bekend als bevruchtingsmembraan.

De bevruchting in teleos is extern en vindt plaats in water buiten het lichaam. Dus in deze eieren vindt waterverharding plaats, wanneer de wateropname is voltooid, is het ei gezwollen. De gameten van vissen hebben het vermogen tot bevruchting, zelfs nadat ze het lichaam hebben verlaten.

Het vermogen zou kunstmatig kunnen worden gehandhaafd door gebruik te maken van moderne technieken van cryopreservatie, d.w.z. door diepvriezen bij -8211 196 C. Het behoud van gameten zal helpen bij het kweken van vissen en ook voor het verbeteren van de voorraad voor de markt en voor selectieve doeleinden.

Onder elasmobranchs zijn 12 families van Squaliformes volledig levendbarend, 2 zijn ovipaar en 2 zijn gemengd. De hondshaai, Squalus canicula, is een eierleggende soort, die eieren met een schaal legt. Latimeria chalumnalis de enige levende vertegenwoordiger van vissen met lobbenvinnen, Coelocanthine, het zwangere vrouwtje bevat voorschotjongen. Elk heeft een grote dooierzak zonder duidelijke verbinding met de omringende eileiderwand.

Tijdens de bevruchting verenigen de pronuclei van sperma en ei zich samen met de fusie van het cytoplasma. In dit stadium bevat het ei dooier in het midden en neemt het cytoplasma de periferie in beslag.

De hoeveelheid cytoplasma is iets meer waar het kernmateriaal van het ei aanwezig is. Bij Cyprinus carpio is het cytoplasma volledig gescheiden van de dooier. Ophiocephalus punctatus en Gasterosteus aculeatus. Het vitelline membraan is dubbel gelaagd.

Visspermatozoa is deelbaar in kop, middenstuk en staart (Fig. 21.1a-g). De teleostzaadcellen missen een kopkap, het acrosoom. De holostean spermatozoa zijn ook verstoken van acrosoom. De vissen waarin de kop aanwezig is in sperma, de koppen zijn vaak eivormig en het middenstuk is klein. De staart is relatief lang en bevat microtubuli en vormt het cytoskelet.

De microtubuli hebben een 9 + 2-rangschikking (Fig. 21.2). Een paar onderzoekers in Anguilliformes en Elopiformes hebben echter gemeld dat de centrale microtubulus een 9 + 0-patroon vertoont. Bij levendbarende vissen zijn kop en middenstuk langwerpig.

Het middelste stuk bevat een aanzienlijk aantal mitochondriën zoals gevonden in Poe cilia reticulata. Biflagellate cellen worden gevonden in Porichthys notatus, en Ectalurus punctatus en Poecilia reulata. De mobiliteit van het sperma is beperkt tot een periode van seconde tot minuut in zoetwaterpaaiers vanwege lysis. De beweeglijkheid is aanzienlijk langer in de zoutwaterkuit. Het is 15 minuten in Atlantische kabeljauw of meerdere dagen in haring.

Het lijdt weinig twijfel dat K+-ionen uit rudimentair plasma de beweeglijkheid blokkeren en de beweeglijkheid van de spermatozoa kan worden verbeterd in geschikte fysiologische oplossingen door de pH en verdunning van K+ en geschikte Ringers-oplossingen voor vissen te regelen. Deze techniek wordt gebruikt bij het conserveren van de spermatozoa (Cryopreservatie).

Het ei is omgeven door een taaie laag genaamd chorion, naast chorion bevindt zich het plasma- of vitelline-membraan of pellicle. Deze laag omringt de dooier en het cytoplasma (ooplasma). De dooier is in aanzienlijke hoeveelheden aanwezig in longvissen, Neoceratodus en Lepidosiren.

De hoeveelheid dooier is meer bij kraakbeenvissen zoals Acipenser. Eiergrootte en dooierinhoud zijn onafhankelijke variabelen. Het chorion van teleostvissen ontstaat volledig uit eicellen en bestaat uit eiwitten en polysachariden.

De onbevruchte teleost-eieren zijn over het algemeen ondoorzichtig en zwaarder dan water. Volgens Swarup (1958) zijn de eieren van nieuw gevangen vrouwtjes lichtoranje, maar als de vrouwelijke stekelbaars eerder in het aquarium is gehouden en met tubifex is gevoed, zijn ze kleurloos. De eieren van Cyprinus carpio zijn geel.

De eieren van een kweekbare variëteit aan vissen worden geclassificeerd als niet-drijvend en drijvend. De niet-drijvende eieren zijn verder deelbaar als niet-klevend en klevend. De eieren van Catla catla zijn lichtrood, Cirrhinus mrigala zijn bruinachtig en Labeo rohita zijn roodachtig, maar de eieren van Labeo calbasu zijn blauwachtig. Deze eieren zijn niet-drijvend en niet-klevend.

De eieren van Clarias batrachus en Heteropneustes fossilis zijn klevend en niet-filamenteus en groen van kleur. De eieren van Notopterus notoptorus en Notopterus chitala zijn geelachtig. De drijvende eieren zijn van Channa punctatus en C. striatus. Hun kleur is amber.

Bevruchte eieren:

De bevruchte eieren worden geleidelijk meer en meer transparant en het vitellinemembraan scheidt zich van het eigenlijke ei en ontwikkelt een ruimte die bekend staat als perivitelline-ruimte, die gevuld is met vloeistof (Fig. 21.3a).

Vorming van Blastodisc:

Net na de bevruchting begint het cytoplasma dat zich aan de periferie bevindt, te stromen naar het gebied waar het sperma waarschijnlijk de eicel is binnengekomen. De accumulatie van cytoplasma is te wijten aan de samentrekkingsgolf die zich in de vegetatieve pool bevindt, door de evenaar en bij de dierlijke pool gaat. De polariteit in dit stadium is ingesteld.

De voltooiing van één contractiecyclus duurt ongeveer 2 minuten. Ongeveer twintig van deze cycli volgen elkaar op, elke cyclus voegt meer en meer cytoplasma toe aan de dierlijke pool en vormt al snel een kapachtige structuur, de blastodermische kap of blastodisc (Fig. 21.3b).

De blastodisc in teleost is schijfvorm. De meeste eieren hebben twee hoofdgebieden gemeen, een centrum dat relatief stabiel is tegen centrifugeren en een endoplasma dat verplaatsbaar is en dooier en andere insluitingen bevat.

De verdere ontwikkeling in grote teleosten is bijna identiek, gevolgd door het splitsingsproces. Het teleost-ei heeft blastoderm in de vorm van blastodisc, de splitsing is meroblastisch, d.w.z. beperkt tot blastodisc, de gehele zygote is niet verdeeld.

De segmentatie begint 1 tot 1 3/4 uur na de bevruchting. De factoren die de splitsing veroorzaken zijn talrijk, maar de belangrijkste veranderingen zijn de oriëntatie van de nucleaire spil en de zichtbare viscositeit. Ze zijn evenwijdig en aan weerszijden van het tweede splijtvlak en haaks op de eerste en derde. Op deze manier worden 16 cellen gevormd (Fig. 21.3f).

Het 16-cellige stadium ondergaat verdere deling, maar vanaf nu zijn de splitsingsgroeven zowel horizontaal als verticaal. De vier centrale cellen zijn horizontaal verdeeld in 8 cellen die zijn gerangschikt in twee lagen van elk vier cellen.

Met uitzondering van de vier muntcellen waarin de deling min of meer diagonaal is, wordt de rest van de cellen gedeeld door verticale deling. Deze zijn ofwel evenwijdig aan de eerste of aan de tweede splitsingsgroef. Op deze manier wordt het 32-cellige stadium gevormd.

Aan het einde van de splitsing wordt een bolletje cellen gevormd, de morula. Het totale oppervlak dat wordt ingenomen door de cellen van de vroege morula is min of meer hetzelfde als dat van de oorspronkelijke blastodermische schijf (Fig. 21.3g). Het oppervlakkige aanzicht van het ei met splitsing en vorming van morula wordt gegeven in diagrammen (Fig. 21.4 A-K, A-F).

De cellen van morula delen zich verder en worden kleiner. In een zijaanzicht ziet dit stadium eruit als een massa cellen met prominente halfronde projectie en de convexe basis die rust in de holle concaafheid van de dooier (Fig. 21.3h). Een groot aantal oliekorrels komt uit de celmassa in de dooier, waar ze samen grotere bolletjes vormen.

De cellen van morula komen los en worden onder lichte druk van elkaar gescheiden. Een syncytiële laag wordt gevormd tussen dooier en de convexe basis van de celmassa. Dit syncytium wordt periblast genoemd. Splitsingen resulteren in de vorming van twee soorten cellen, blastoderm of periblast.

De blastodermcellen zijn verschillend en produceren het embryo. De periblast- of trofoblastcellen liggen tussen de dooier en cellen van blastoderm en bedekken de gehele dooiermassa, die afkomstig is van de meest marginale en afgelegen blastomeren. Deze syncytiële laag helpt bij het mobiliseren van dooierreserves.

De kernen ontstaan ​​​​aan de rand van het blastoderm door deling van marginale celkernen, elke resulterende kern wordt in het verdeelde dooierprotoplasma of de periblast getrokken. De periblast is syncytieel, d.w.z. meerkernig cytoplasma.

Deze kernen lijken op de kernen van de blastomeren en aangezien spindel, asters en chromosomen werden waargenomen, wordt geconcludeerd dat ze mitotisch delen. Volgens de wet van Beer zou het percentage transmissie van een kern omgekeerd evenredig zijn met het aantal absorberende moleculen in die kern, en zou de relatie logaritmisch zijn in plaats van lineair.

De splitsingen of segmentaties resulteren in de vorming van twee soorten cellen, het '8216blastoderm'8217 en '8216periblast'8217 (Fig. 21.5a-g). Het embryo wordt gevormd door het blastoderm, terwijl de periblast- of trofoblastcellen, die tussen dooier en cellen van blastoderm liggen, wat syncytieel van aard is, helpt bij het mobiliseren van dooierreserves.

Er zijn aanzienlijke samenhangende krachten tussen zich ontwikkelende blastomeren en de omringende periblast die belangrijk zijn in de daaropvolgende morfogenetische beweging. Er wordt gesuggereerd dat periblast fungeert als intermediair tussen twee 'niet-bevochtigbare' componenten - blastoderm en dooier. Wanneer de diameter van de blastoderm 4/5 van de diameter van het ei is, wordt deze omgezet in blastula.

De halfronde massa cellen van morula steekt uit de dooier. De cellen werden vervolgens afgeplat en strekken zich naar buiten uit. De omtrek van de blastodisc lijnen met de omtrek van de dooier. De marginale of perifere cellen blijven in nauw contact met de periblast. Terwijl de centrale cellen van de vloer van de blastodisc zijn verhoogd.

Terwijl deze cellen worden verhoogd, wordt een ruimte ontwikkeld. Deze ruimte wordt segmentatieholte of blastocoel genoemd (Fig. 21.5a). Al snel wordt blastocoel goed ontwikkeld. De blastula-vorming begint 15 uur na de bevruchting bij stekelbaars, terwijl het 8 uur duurt na de bevruchting bij Cyprinus carpio.

Aan het einde van de segmentatie wordt de blastodisc radiaal symmetrisch. De radiale symmetrie verandert in bilaterale symmetrie omdat de afvlakking van de celmassa in één sector wordt uitgedrukt en dit gebied dus dikker wordt.

De dikkere sector is erg belangrijk omdat het embryonaal materiaal is en daaruit een toekomstig embryo ontwikkelt, en zijn middenvlak wordt het middenvlak van het embryo. In dit stadium worden ook de voorste en achterste zijden van het toekomstige embryo gefixeerd. Het distale deel van de dikkere sector is het toekomstige achterste uiteinde van het embryo en het centrale deel ervan komt overeen met het toekomstige voorste uiteinde van het embryo.

Het verschijnen van een duidelijke primitieve streep op het embryonale schild is het begin van gastrula. De gastrulatie eindigt meestal met de sluiting van blastopore. Volgens Riley (1974) is dit onderscheid arbitrair. Zowel epiboly als emboly nemen actief deel aan de vorming van gastrula.

Invaginatie of Embolie:

Het vindt plaats op ongeveer 21-26 uur na de bevruchting, de cellen van de dikkere sector dringen naar de grens van cytoplasma en dooier. Dit markeert het begin van gastrulatie (Fig. 21.6a-d). De invaginatie die oorspronkelijk op één punt begint, strekt zich dan lateraal uit rond de rand van het blastoderm en verspreidt zich al snel naar de periferie van de gehele blastodisc.

De geïnvagineerde laag strekt zich niet uit over de bodem van de subgerminale holte, maar is beperkt tot de randen van het blastoderm en vormt zo een prominente ring, bekend als ‘germ ring’ (Fig. 21.5b). Het enige deel dat verdere invaginatie vertoont, is het gebied van de kiemring dat wordt gevormd door de dikke sector van de blastodermschijf.

Zodra de kiemring tot stand komt, beweegt deze naar de dooier van het ei (fig. 21.5b). De breedte blijft constant, maar neemt toe in omtrek. Wat betreft verdere invaginatie, gaat het op één plaats sneller vooruit dan rond de rest van de periferie van het blastoderm, waardoor het een driehoekige vorm krijgt (figuur 21.5c). De top wijst naar de dierlijke pool van het ei.

Het embryo verliest zijn driehoekige vorm en wordt langwerpig. Als blastoderm van bovenaf wordt gezien, is de achterste pool ruwweg driehoekig, die dikker is dan het aangrenzende gebied. Dit maakt het embryonale schild prominenter. Het embryonale schild is gedifferentieerd als embryonaal en extra embryonaal gebied.

Het embryonale schild bestaat uit een epiblast van polygone cellen bedekt door de epidermische laag en een complexe onderste laag die bekend staat als entochordamesoblast. Deze entochordamesoblast is de analoog van mesoderm en endoderm. Het verdikte middengedeelte zal de prechordale plaat en chorda worden, terwijl enigszins losjes gerangschikte cellen entoderm zullen vormen.

In het extra-embryonale gebied strekt zich tussen de periblast en epiblast een langwerpige onderkiemholte uit, lateraal begrensd door een kiemring.

Het vermoedelijke mesoderm heeft intussen dekking naar de dorsolaterale randen van de blastodisc waar het involueert en naar binnen gaat tussen het entoderm en het ectoderm. Het mesoderm wordt gerangschikt aan weerszijden van het mediane notochordale materiaal in het ontwikkelende embryo.

Het notochord, de prechordale plaat en het mesoderm die gedifferentieerd zijn maar doorgaan met entochordamesoblast, later ectoderm differentieert en alle drie de kiemlagen worden onderscheiden ectoderm, mesoderm en entoderm. Met de vooruitgang van de ontwikkeling van notochord, worden Kuffer's blaasje en neurale plaat gedifferentieerd.

Gelijktijdig met emboly begint ook de epiboly en de cellen overgroeien de dooier en migreren tegelijkertijd aan de periferie. Het blastoderm wordt afgeplat. De afplatting van blastoderm zorgt ervoor dat het zich over de dooier verspreidt.

Uiteindelijk convergeert de rand van blastoderm aan of nabij de andere kant van de dooier en sluit de opening door de samentrekking van de rand. De rand van de blastodisc komt overeen met de lip van de blastopore. Later, voordat de blastopore sluit, wordt een dooierprop gezien die uit de blastopore steekt (Fig. 21.5d).

Organisatie van visembryo:

In de wand van de gastrula kunnen vermoedelijke gebieden in kaart worden gebracht. De lotkaart voor gastrula van Cyprinus carpio is gegeven door Verma (1971) (Fig. 21.7A-F & Fig. 21.8).

Ongeveer 27 tot 50 uur na de bevruchting sluit de blastopore door verdere samentrekking van de lippen

De vermoedelijke notochordale cellen migreren naar binnen en rollen op langs de achterste rand van het blastoderm en vormen zo een solide snaar zoals notochord.

De vermoedelijke neurale plaat zakt naar de ruimte die wordt verlaten door de naar binnen gemigreerde notochordale cellen. De randen van neurale platen stijgen op en versmelten met elkaar bij de middelste lijn en omsluiten een holte, ‘neurocoel’. Zo wordt net boven het notochord een holle buis zoals neurale buis gevormd. Het voorste deel van de neurale buis zwelt op om de hersenen te vormen, terwijl het deel erachter als zodanig blijft en het ruggenmerg vormt.

Door de twee opeenvolgende invaginaties in de hersenen, wordt het gedifferentieerd in voorste, middelste en achterste delen. De optische lobben verschijnen door laterale uitgroei van de voorhersenen. De niet-gesegmenteerde delen van het embryo convergeren naar de embryonale as.

Deze convergentie samen met de ontwikkeling van het centrale zenuwstelsel veroorzaakt een verdikking van het eigenlijke embryo, dat nu uit het oppervlak van het ei steekt en zich ongeveer halverwege de omtrek van de dooierbol uitstrekt.

Binnen een paar uur, na verdere samentrekking van de lippen, sluit de blastopore 60 uur na bevruchting bij stekelbaars en 21 uur na bevruchting bij Cyprinus carpio, 5-10 delen somieten verschijnen in het midden van het embryo aan weerszijden van het zenuwkoord ( Afb. 21.5g). Elk paar somiet wordt gevormd door lateraal mesoderm. Later geven de somieten aanleiding tot de spier van de romp, aanhangsels en hun skelet.

Tegelijkertijd sluit de blastopore, de hele kiemring versmelt met het eigenlijke embryo dat nu verheven en goed afgebakend van de dooier lijkt. Door de ontwikkeling van centrale holtes in optische lobben worden ze optische blaasjes (Fig. 21.9a-e).

Het uiterlijk van het optische kapsel en het blaasje van Kuffer ontwikkelden zich na 30 uur bevruchting in Cyprinus carpio. De kop van het embryo wordt verder gedifferentieerd. De optische blaasjes worden omgezet in optische cups en ook de lenzen worden gevormd. De hersenen ontwikkelen zich als een mediane dorsale groef die zich verwijdt in de voor- en middenhersenen naar de ventrikel die dorsaal opent.

Lateraal van de achterhersenen is een paar optische capsules te herkennen. Ventraal aan het achterste deel van de hersenen verschijnt het hartzakje, hoewel het hart nog niet zichtbaar is. De somieten nemen in aantal toe, het blaasje van Kuffer is nu ventraal zichtbaar aan het achterste uiteinde van het lichaam.

Hart en staart ontwikkelen zich na 88 uur ontwikkeling bij stekelbaars en 55 uur bij Cyprinus carpio. Daarvoor worden bij 70 uur ontwikkeling de borstvinnen en ventrikel gevormd en sluiten de voorhersenen.

Na de ontwikkeling van de verschillende organen in het embryo wordt het lichaam cilindrisch en bilateraal symmetrisch. De verbinding tussen het lichaam en de dooierzak versmalt geleidelijk tot een stengel. De dooierzak wordt geleidelijk kleiner naarmate het embryo groeit. Uiteindelijk komt het embryo uit in een kleine vrijzwemmende larve.

De pas ontwikkelde larve van Cyprinus carpio is ongeveer 4,5 mm lang en wordt gekenmerkt door (a) de kop licht gebogen op de dooier, (b) de mond is open maar geen spijsverteringskanaal, de ogen zijn groot, de borstvinnen zijn rudimentair en de staart is heterocercaal (Fig. 21.10ae).

Een dag oude larve wordt 5,5 mm lang. Het hoofd wordt recht dan de vorige fase waarin het hoofd licht gebogen is. Ogen worden donkerzwart, het hart wordt groter en het spijsverteringskanaal wordt gedifferentieerd boven de dooierzak. De mond wordt begrensd door de kaken, maar is bedekt met een dun vlies. Er ontstaan ​​kieuwbogen met rudimentaire kieuwdraden die nog niet door een operculum zijn afgedekt.

In twee dagen gaat de mond van de larve open en wordt spleetachtig, het spijsverteringskanaal opent zich via de anus. In dit stadium begint de larve met ademen met kieuwen en eten met de mond. De dooier wordt volledig opgenomen bij larven in het 7 mm-stadium, die bijna 4 dagen oud zijn. Na 10 dagen neemt de larve de vorm aan van een vis met een convex dorsaal profiel.

Voeding, honger en gewichtsverandering van vroege vislarven van Tilapia sparmanii en Paralichthys oliyaceus (zee) zijn bestudeerd door Ishibashi (1974). Volgens hem was de incubatietijd voor Tilapia 48 uur bij 27 °C. De totale lengte was 4,2 mm bij het uitkomen, de larve was inactief en had geen functionele mond.

Na twee dagen gaat de mond open, de staartvin begint actief te bewegen en na drie dagen begint de larve te zwemmen. Het gewicht neemt snel toe na het uitkomen. Het gewicht op de derde dag was 0,65 mg zwaarder dan bij het uitkomen.

In dit stadium begon de larve voedsel te nemen en het gewicht van 8,80 mg nam toe en op de negende dag waren de niet-gevoede larven inactief en was het gewicht 1,24 mg, 25% minder dan dat op de derde dag. Slechts 1% van de niet-gevoede larven overleefde tot dag 12.

Factoren die vroege overleving beïnvloeden:

Licht, zuurstof, temperatuur en voeding zijn enkele belangrijke factoren die verantwoordelijk zijn voor overleving tijdens de embryonale ontwikkeling. Volgens Pinus (1974) is tiulka (Culpeonella delicatula) de meest voorkomende vis van de zee van Azon, met vangsten die oplopen tot 40-50% van de totale aangevoerde vis uit deze zee. Hij vond een optimale conditie voor het overleven van eieren van deze vis, wanneer de temperatuur oploopt tot 15-18 °C.

Biochemie van Egg of Fishes:

De viseieren met zijn relatief omvangrijke dooier is het moeilijkste onderwerp voor chemische analyse. Er is informatie gezocht uit de technieken van cytochemie en meer verfijnde moderne methoden van elektroforese en chromatografie. De analyse van 100 mg ei van Salmo irideus is als volgt.

Young en Inman (1938) vonden 0,4% as en ongeveer 4,38% vluchtig materiaal. Echter, arginine, histidine en lysine aanwezig in een respectievelijke verhouding van 4 : 1 : 3. Hayes (1930) vond zeer weinig glucose in het zalmei, slechts 0,049 mg voor 100 mg ei. De rest van de koolhydraten is waarschijnlijk gebonden aan eiwitten.

Aminozuursamenstelling van Salmo gardneri ei tijdens ontwikkeling:

Enzym in vissen:

Het chorion bevat een enzym dat bekend staat als chorionase. Het chorion weerstaat ook de vertering door trypsine en pepsine, het bezit pseudo-keratine. De verharding van chorion is te wijten aan het enzym in de perivitelline-vloeistof. Ca++ beïnvloedt het enzym in plaats van chorion zelf.

Verharding was het gevolg van oxidatie van SH tot SS-groepen door middel van aldehyden geproduceerd door polysacharide met een glycolgroep. Het uitkomend enzym werkt het beste onder alkalische omstandigheden, pH 7,2-9,6 en een temperatuur van 14-20 °C.

Acetylcholinesterase, het enzym dat geassocieerd is met zenuwstimulatie van de spieren, is gedetecteerd op de 10e dag na de bevruchting in Salmo gairdneri-eieren. In het oogstadium valt de toename van de activiteit bijna samen met de ontwikkeling van prikkelbaar weefsel. Ornithine-transcarbamylase en arginase van de vijf O-U-cyclus-enzymen werden gerapporteerd in het ei van Salmo, die stikstof konden uitscheiden.

Metabolisme van stikstofhoudende afvalstoffen in vissen:

Metabolisme en stikstofhoudende afvalstoffen in de eieren en alevines van regenboogforel, Salmo gairdneri, werden bestudeerd door Rice en Stoke (1974). Ammoniak, ureum, urinezuur en totaal eiwit en vrij arginine werden geregistreerd in eieren in alevines.

Volgens hen werden ammoniak en concentraties door arcering en de hoogste concentraties gevonden in alevieten. Het ammoniakgehalte neemt de eerste paar dagen toe en neemt vervolgens af naarmate de dooier werd geabsorbeerd. De urinezuurconcentratie veranderde niet dramatisch tijdens de ontwikkeling, maar de concentratie voor en na de broedperiode was lager dan kort na de bevruchting en toen de dooier bijna was opgenomen.

Ureum en vrij arginine namen beide in concentratie toe terwijl het zich ontwikkelende embryo zich nog in het chorion bevond. De piekconcentratie van ureum en arginine trad kort na het uitkomen op, maar daarna nam de concentratie van beide verbindingen af. Eiwitconcentraties waren relatief constant gedurende de eerste 25 dagen van embryonale ontwikkeling, daarna gestaag afnemend.

De productie van ammoniak in zalmembryo's wordt verwacht, hoewel het metabolisme van vet de belangrijkste energiebron is. De eiwitten in de dooier worden afgebroken tot aminozuren. Voordat ze in het embryo opnieuw worden gesynthetiseerd tot eiwit, is er een aminozuurpool beschikbaar voor katabolisme.

De meeste aminozuren worden echter opnieuw gesynthetiseerd tot eiwit in plaats van gekataboliseerd, omdat de totale ei-eiwitwaarden stabiel blijven tot dag 21, waarna katabolisme leidt tot een afname van het totale eiwit.

Ureum bleek te worden gesynthetiseerd wanneer uit dooier eiwitten werden afgebroken door arginine. Rice en Stoke (1974) ondersteunden de hypothese dat enzymen van de O-U-cyclus kunnen functioneren om tussenproducten in andere metabole routes te produceren.

Swarup (1958, 1959 a, b, c, d) vond tweelingvormen als de pas bevruchte eicel van G. aculeatus werd blootgesteld aan warmte en koude (32,5 tot 37°C en 0 tot 1/2°C). De malformatie omvat synoftalmie, monoftalmie, microftalmie en anoftalmie. Niet alleen bovengenoemde veranderingen treden op, maar ook afwijkingen in blastodisc treden op als gevolg van hoge en lage temperatuur.


Update

Ik heb hier over nagedacht.
Je zou verschillende soorten van deze kunnen laten evolueren. Ik stel me een roofdier voor dat zijn kop en lichaam uitsteekt voor het propellergedeelte. Zijn vele poten zijn geëvolueerd om in de plant te passen en rond te draaien. De hele assemblage is torpedo-achtig.
Ogen en mond zijn naar voren gericht als een haai, en hij stuurt door zijn lichaam te buigen.

Macrodieren gaan dit niet doen.

Eencellige wezens kunnen dit omdat ze het roterende lichaamsdeel niet van voedingsstoffen hoeven te voorzien, die komen uit het omringende medium. Het flagellum dat door sommige bacteriën wordt gebruikt, is in wezen een biologische rotatiemotor. Het is waarschijnlijk geëvolueerd van een type drie secretiesysteem, dat zeer vergelijkbare componenten heeft.

Macroschaal is veel moeilijker te bereiken. Draaiende delen bestaan ​​niet op macroschaal. Het hele lichaam als kurkentrekker hebben werkt niet goed omdat ze nog steeds een manier nodig hebben om te duwen om in de eerste plaats te draaien. Je hebt waarschijnlijk octopussen iets zien doen dat lijkt op kurkentrekkers door het water, maar ze gebruiken straalaandrijving om zichzelf op gang te krijgen en draaien soms terwijl ze dat doen.

Een lichaamsdeel hebben dat vrij ronddraait is een probleem. Het is niet goed verbonden met de rest van het lichaam. Bloedvaten, pezen, spieren en alles wat niet kan worden gebruikt tussen het hoofdlichaam en het draaiende gedeelte.

Het is niet efficiënter om te roteren voor macrodieren. Als je naar gymnoformes kijkt, zijn ze een soort van (vanuit één referentiekader) gedeeltelijk roterend om voortbeweging te bereiken.Maar zichzelf roteren om vooruit te komen is als het toevoegen van een onnodige energieomzettingsstap.

Ik kan me enkele kleine dieren voorstellen die een externe component zouden kunnen gebruiken, zoals een schelp, die ze zouden ronddraaien om zichzelf door het water voort te stuwen. Het zou niet erg efficiënt zijn en zou waarschijnlijk alleen werken in kalm water.

Ik zie geen evolutionair pad waarom dit zou gebeuren, maar ik geloof dat het fysiologisch mogelijk is.

Denk aan de menselijke arm. Het kogelgewricht bij de schouder zorgt voor volledige omtrek van de arm (stel je voor dat je een softbal opwindt en gooit of een cricketbal bowlt). Als we een onderwaterwezen hebben met een paar aanhangsels van de juiste vorm en op de juiste plaatsen, en gewrichten met de juiste articulatie, dan zie ik niet in waarom het is niet mogelijk.

Ik zie echter niet wat het evolutionaire voordeel hiervan zou zijn. Dit lijkt meer iets te zijn dat een gekke wetenschapper in elkaar zou zetten. Ik weet niet wat de stuwkracht van zo'n mechanisme zou zijn, maar ik kan me voorstellen dat de energiebehoefte voor aanhoudende voortbeweging van de Frankenfish behoorlijk hoog zou zijn.

Ik haat het om te zeggen dat iets niet kan. Dit is tenslotte wereldopbouw. Dus ik zal proberen te pleiten voor evolutie van roterende voortbeweging in een macro-organisme. Overigens is het bewegingsmechanisme anders dan wat ik hierboven heb beschreven.

Aangezien de zeespiegel gestaag is gestegen en het landoppervlak gestaag is afgenomen, zijn landzoogdieren, die eerder waren geëvolueerd aan land, evolueren nu terug in het water. Sommige dieren (amfibieën, reptielen) zijn hier duidelijk beter op toegerust dan andere. Maar er is één interessant geval om te overwegen: de veldmuis.

Het begon toen veldmuizen vaker moesten zwemmen dan vroeger, van het ene stuk land naar het andere. De muizen die uiteindelijk vaker wel dan niet overleefden, waren degenen die betere zwemmers waren - een eigenschap die voornamelijk werd bepaald door hun staarten. Uiteindelijk brachten muizen meer tijd door in het water dan buiten het water. Hun fysieke kenmerken veranderden door de eeuwen heen om hun aquatische levensstijl te weerspiegelen: hun voeten kromp ineen om de weerstand te verminderen, ze konden hun adem ongelooflijk lang inhouden, ze hadden speciale oogleden zodat ze goed onder water konden zien, en hun staarten werden krachtig als een flagellum -achtig aanhangsel voor beweging.


Bekijk de video: Tweedegraadsfuncties: vergelijking symmetrieas (Februari 2023).