Informatie

21.1: Virale evolutie, morfologie en classificatie - biologie

21.1: Virale evolutie, morfologie en classificatie - biologie


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Vaardigheden om te ontwikkelen

  • Beschrijf hoe virussen voor het eerst werden ontdekt en hoe ze worden gedetecteerd
  • Bespreek drie hypothesen over hoe virussen evolueerden
  • Herken de basisvormen van virussen
  • Begrijp eerdere en opkomende classificatiesystemen voor virussen

Virussen zijn verschillende entiteiten. Bijna alle vormen van leven - van bacteriën en archaea tot eukaryoten zoals planten, dieren en schimmels - hebben virussen die ze infecteren. Hoewel de meeste biologische diversiteit kan worden begrepen door evolutionaire geschiedenis, zoals hoe soorten zich hebben aangepast aan omstandigheden en omgevingen, blijft veel over de oorsprong en evolutie van virussen onbekend.

Ontdekking en detectie

Virussen werden voor het eerst ontdekt na de ontwikkeling van een porseleinen filter, het Chamberland-Pasteur-filter genaamd, dat alle bacteriën die zichtbaar zijn in de microscoop uit elk vloeibaar monster kon verwijderen. In 1886 toonde Adolph Meyer aan dat een ziekte van tabaksplanten, tabaksmozaïekziekte, via vloeibare plantenextracten van een zieke plant op een gezonde kon worden overgedragen. In 1892 toonde Dmitri Ivanowski aan dat deze ziekte op deze manier kon worden overgedragen, zelfs nadat het Chamberland-Pasteur-filter alle levensvatbare bacteriën uit het extract had verwijderd. Toch duurde het vele jaren voordat werd bewezen dat deze "filterbare" infectieuze agentia niet alleen maar hele kleine bacteriën waren, maar een nieuw type zeer kleine, ziekteverwekkende deeltjes waren.

Virionen, afzonderlijke virusdeeltjes, zijn erg klein, ongeveer 20-250 nanometer in diameter. Deze individuele virusdeeltjes zijn de infectieuze vorm van een virus buiten de gastheercel. In tegenstelling tot bacteriën (die ongeveer 100 keer groter zijn), kunnen we virussen niet zien met een lichtmicroscoop, met uitzondering van enkele grote virions van de pokkenvirusfamilie. Pas bij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop aan het eind van de jaren dertig kregen wetenschappers voor het eerst een goed beeld van de structuur van het tabaksmozaïekvirus (TMV) (Figuur (PageIndex{1})) en andere virussen (Figuur (PageIndex{1})). De oppervlaktestructuur van virionen kan worden waargenomen door zowel scanning- als transmissie-elektronenmicroscopie, terwijl de interne structuren van het virus alleen kunnen worden waargenomen in beelden van een transmissie-elektronenmicroscoop. Het gebruik van deze technologieën heeft de ontdekking van vele virussen van alle soorten levende organismen mogelijk gemaakt. Ze werden aanvankelijk gegroepeerd op gedeelde morfologie. Later werden groepen virussen geclassificeerd op basis van het type nucleïnezuur dat ze bevatten, DNA of RNA, en of hun nucleïnezuur enkel- of dubbelstrengs was. Meer recentelijk heeft moleculaire analyse van virale replicatieve cycli hun classificatie verder verfijnd.

Evolutie van virussen

Hoewel biologen een aanzienlijke hoeveelheid kennis hebben verzameld over hoe hedendaagse virussen evolueren, is er veel minder bekend over hoe virussen in de eerste plaats zijn ontstaan. Bij het verkennen van de evolutionaire geschiedenis van de meeste organismen, kunnen wetenschappers fossielen en soortgelijke historische bewijzen bekijken. Virussen verstarren echter niet, dus onderzoekers moeten gissen door te onderzoeken hoe de huidige virussen evolueren en door biochemische en genetische informatie te gebruiken om speculatieve virusgeschiedenissen te creëren.

Hoewel de meeste bevindingen het erover eens zijn dat virussen geen enkele gemeenschappelijke voorouder hebben, moeten wetenschappers nog een enkele hypothese vinden over de oorsprong van virussen die volledig wordt geaccepteerd in het veld. Eén zo'n hypothese, deconcentratie of de regressieve hypothese genoemd, stelt voor om de oorsprong van virussen te verklaren door te suggereren dat virussen zijn geëvolueerd uit vrijlevende cellen. Veel componenten van hoe dit proces heeft kunnen plaatsvinden, zijn echter een mysterie. Een tweede hypothese (genaamd escapist of de progressieve hypothese) houdt rekening met virussen met een RNA- of een DNA-genoom en suggereert dat virussen afkomstig zijn van RNA- en DNA-moleculen die uit een gastheercel zijn ontsnapt. Een derde hypothese stelt een systeem van zelfreplicatie dat vergelijkbaar is met dat van andere zelfreplicerende moleculen, waarschijnlijk evoluerend naast de cellen waarvan ze afhankelijk zijn als gastheren; studies van sommige plantpathogenen ondersteunen deze hypothese.

Naarmate de technologie vordert, kunnen wetenschappers verdere hypothesen ontwikkelen en verfijnen om de oorsprong van virussen te verklaren. Het opkomende veld genaamd moleculaire systematiek van virussen probeert precies dat te doen door middel van vergelijkingen van genetisch materiaal waarvan de sequentie is bepaald. Deze onderzoekers hopen op een dag de oorsprong van virussen beter te begrijpen, een ontdekking die zou kunnen leiden tot vooruitgang in de behandelingen voor de kwalen die ze veroorzaken.

Virale morfologie

Virussen zijn acellulair, wat betekent dat het biologische entiteiten zijn die geen cellulaire structuur hebben. Ze missen daarom de meeste componenten van cellen, zoals organellen, ribosomen en het plasmamembraan. Een virion bestaat uit een nucleïnezuurkern, een buitenste eiwitcoating of capside, en soms een buitenste omhulsel gemaakt van eiwit- en fosfolipidemembranen afgeleid van de gastheercel. Virussen kunnen ook extra eiwitten bevatten, zoals enzymen. Het meest voor de hand liggende verschil tussen leden van virale families is hun morfologie, die behoorlijk divers is. Een interessant kenmerk van virale complexiteit is dat de complexiteit van de gastheer niet correleert met de complexiteit van het virion. Enkele van de meest complexe virionstructuren worden waargenomen in bacteriofagen, virussen die de eenvoudigste levende organismen, bacteriën, infecteren.

Morfologie

Virussen zijn er in vele soorten en maten, maar deze zijn consistent en verschillend voor elke virale familie. Alle virionen hebben een nucleïnezuurgenoom dat is bedekt met een beschermende laag eiwitten, een capside genaamd. De capside bestaat uit eiwitsubeenheden die capsomeren worden genoemd. Sommige virale capsiden zijn eenvoudige veelvlakkige "bollen", terwijl andere vrij complex van structuur zijn.

Over het algemeen worden de vormen van virussen ingedeeld in vier groepen: filamenteus, isometrisch (of icosaëdrisch), omhuld en kop en staart. Filamenteuze virussen zijn lang en cilindrisch. Veel plantenvirussen zijn filamenteus, waaronder TMV. Isometrische virussen hebben vormen die ruwweg bolvormig zijn, zoals poliovirus of herpesvirussen. Omhulde virussen hebben membranen die capsiden omringen. Dierlijke virussen, zoals HIV, worden vaak omhuld. Kop- en staartvirussen infecteren bacteriën en hebben een kop die lijkt op icosahedrale virussen en een staartvorm zoals filamenteuze virussen.

Veel virussen gebruiken een soort glycoproteïne om zich aan hun gastheercellen te hechten via moleculen op de cel die virale receptoren worden genoemd (Figuur (PageIndex{2})). Voor deze virussen is hechting een vereiste voor latere penetratie van het celmembraan, zodat ze hun replicatie in de cel kunnen voltooien. De receptoren die virussen gebruiken, zijn moleculen die normaal op celoppervlakken worden aangetroffen en hun eigen fysiologische functies hebben. Virussen zijn eenvoudigweg geëvolueerd om deze moleculen te gebruiken voor hun eigen replicatie. HIV gebruikt bijvoorbeeld het CD4-molecuul op T-lymfocyten als een van zijn receptoren. CD4 is een type molecuul dat een celadhesiemolecuul wordt genoemd en dat functioneert om verschillende soorten immuuncellen dicht bij elkaar te houden tijdens het genereren van een T-lymfocyt-immuunrespons.

Een van de meest complexe virionen die bekend is, is de T4-bacteriofaag, die de infecteert Escherichia coli bacterie, heeft een staartstructuur die het virus gebruikt om zich aan gastheercellen te hechten en een kopstructuur die zijn DNA herbergt.

Adenovirus, een niet-omhuld dierlijk virus dat luchtwegaandoeningen bij mensen veroorzaakt, gebruikt glycoproteïnepieken die uit de capsomeren steken om zich aan gastheercellen te hechten. Niet-omhulde virussen omvatten ook virussen die polio (poliovirus), plantaire wratten (papillomavirus) en hepatitis A (hepatitis A-virus) veroorzaken.

Omhulde virions zoals HIV, de veroorzaker van AIDS, bestaan ​​uit nucleïnezuur (RNA in het geval van HIV) en capside-eiwitten omgeven door een fosfolipide dubbellaagse envelop en de bijbehorende eiwitten. Glycoproteïnen ingebed in de virale envelop worden gebruikt om zich aan gastheercellen te hechten. Andere envelopeiwitten zijn de matrixeiwitten die de envelop stabiliseren en vaak een rol spelen bij de assemblage van nageslachtvirions. Waterpokken, griep en bof zijn voorbeelden van ziekten die worden veroorzaakt door virussen met enveloppen. Vanwege de kwetsbaarheid van de envelop zijn niet-omhulde virussen beter bestand tegen veranderingen in temperatuur, pH en sommige desinfectiemiddelen dan omhulde virussen.

Over het algemeen zeggen de vorm van het virion en de aan- of afwezigheid van een envelop ons weinig over welke ziekte het virus kan veroorzaken of welke soort het kan infecteren, maar ze zijn nog steeds een nuttig middel om virale classificatie te starten (Figuur (PageIndex{3 })).

Kunstverbinding

Welke van de volgende beweringen over de virusstructuur is waar?

  1. Alle virussen zijn ingekapseld in een viraal membraan.
  2. De capsomeer bestaat uit kleine eiwitsubeenheden die capsiden worden genoemd.
  3. DNA is het genetische materiaal in alle virussen.
  4. Glycoproteïnen helpen het virus zich aan de gastheercel te hechten.

Soorten nucleïnezuur

In tegenstelling tot bijna alle levende organismen die DNA als hun genetisch materiaal gebruiken, kunnen virussen DNA of RNA als hunne gebruiken. De viruskern bevat het genoom of de totale genetische inhoud van het virus. Virale genomen zijn meestal klein en bevatten alleen die genen die coderen voor eiwitten die het virus niet van de gastheercel kan krijgen. Dit genetische materiaal kan enkelstrengs of dubbelstrengs zijn. Het kan ook lineair of circulair zijn. Terwijl de meeste virussen een enkel nucleïnezuur bevatten, hebben andere genomen die meerdere hebben, die segmenten worden genoemd.

Bij DNA-virussen stuurt het virale DNA de replicatie-eiwitten van de gastheercel aan om nieuwe kopieën van het virale genoom te synthetiseren en om dat genoom te transcriberen en te vertalen in virale eiwitten. DNA-virussen veroorzaken ziekten bij de mens, zoals waterpokken, hepatitis B en sommige geslachtsziekten, zoals herpes en genitale wratten.

RNA-virussen bevatten alleen RNA als hun genetisch materiaal. Om hun genomen in de gastheercel te repliceren, coderen de RNA-virussen voor enzymen die RNA in DNA kunnen repliceren, wat niet door de gastheercel kan worden gedaan. Deze RNA-polymerase-enzymen maken vaker kopieerfouten dan DNA-polymerasen en maken daarom vaak fouten tijdens transcriptie. Om deze reden komen mutaties in RNA-virussen vaker voor dan in DNA-virussen. Hierdoor veranderen ze en passen ze zich sneller aan hun gastheer aan. Menselijke ziekten veroorzaakt door RNA-virussen omvatten hepatitis C, mazelen en hondsdolheid.

Virusclassificatie

Om de kenmerken te begrijpen die door verschillende groepen virussen worden gedeeld, is een classificatieschema nodig. Omdat men denkt dat de meeste virussen niet uit een gemeenschappelijke voorouder zijn geëvolueerd, zijn de methoden die wetenschappers gebruiken om levende wezens te classificeren echter niet erg nuttig. Biologen hebben in het verleden verschillende classificatiesystemen gebruikt, gebaseerd op de morfologie en genetica van de verschillende virussen. Deze eerdere classificatiemethoden groepeerden virussen echter anders, op basis van de kenmerken van het virus die ze gebruikten om ze te classificeren. De meest gebruikte classificatiemethode van vandaag wordt het Baltimore-classificatieschema genoemd en is gebaseerd op hoe messenger-RNA (mRNA) wordt gegenereerd in elk specifiek type virus.

Eerdere classificatiesystemen

Virussen worden op verschillende manieren geclassificeerd: door factoren zoals hun kerninhoud (Tabel (PageIndex{1}) en Figuur (PageIndex{2})), de structuur van hun capsiden en of ze een buitenste envelop. Het type genetisch materiaal (DNA of RNA) en de structuur ervan (enkel- of dubbelstrengs, lineair of circulair, en gesegmenteerd of niet-gesegmenteerd) worden gebruikt om de kernstructuren van het virus te classificeren.

Tabel (PageIndex{1}): Virusclassificatie op genoomstructuur en kern
KernclassificatiesVoorbeelden
  • RNA
  • DNA
  • Rabiësvirus, retrovirussen
  • Herpesvirussen, pokkenvirus
  • Enkelstrengs
  • Dubbelstrengs
  • Rabiësvirus, retrovirussen
  • Herpesvirussen, pokkenvirus
  • Lineair
  • Circulaire
  • Rabiësvirus, retrovirussen, herpesvirussen, pokkenvirus
  • Papillomavirussen, veel bacteriofagen
  • Niet-gesegmenteerd: genoom bestaat uit een enkel segment van genetisch materiaal
  • Gesegmenteerd: genoom is verdeeld in meerdere segmenten
  • Para-influenzavirussen
  • Griepvirussen

Virussen kunnen ook worden geclassificeerd op basis van het ontwerp van hun capsiden (FIgure (PageIndex{3}) en Figure (PageIndex{4})). Capsiden worden geclassificeerd als naakte icosaëdrische, omhulde icosahedrische, omhulde spiraalvormige, naakte spiraalvormige en complexe (Figuur (PageIndex{5}) en Figuur (PageIndex{6})). Het type genetisch materiaal (DNA of RNA) en de structuur (enkel- of dubbelstrengs, lineair of circulair, en gesegmenteerd of niet-gesegmenteerd) worden gebruikt om de kernstructuren van het virus te classificeren (tabel (PageIndex{2} )).

Tabel (PageIndex{2}): Virusclassificatie door Capsid-structuur
Capsid-classificatieVoorbeelden
naakte icosaëdrischeHepatitis A-virus, poliovirussen
Omhulde icosaëdrischeEpstein-Barr virus, herpes simplex virus, rubella virus, gele koorts virus, HIV-1
Omhuld spiraalvormigGriepvirussen, bofvirus, mazelenvirus, rabiësvirus
Naakt spiraalvormigTabaksmozaïekvirus
Complex met veel eiwitten; sommige hebben combinaties van icosaëdrische en spiraalvormige capsidestructurenHerpesvirussen, pokkenvirus, hepatitis B-virus, T4-bacteriofaag

Baltimore-classificatie

Het meest gebruikte systeem voor virusclassificatie werd begin jaren zeventig ontwikkeld door de Nobelprijswinnende bioloog David Baltimore. Naast de bovengenoemde verschillen in morfologie en genetica, groepeert het Baltimore-classificatieschema virussen op basis van hoe het mRNA wordt geproduceerd tijdens de replicatieve cyclus van het virus.

Groep I-virussen bevatten dubbelstrengs DNA (dsDNA) als hun genoom. Hun mRNA wordt geproduceerd door transcriptie op vrijwel dezelfde manier als met cellulair DNA. Groep II-virussen hebben enkelstrengs DNA (ssDNA) als hun genoom. Ze zetten hun enkelstrengs genomen om in een dsDNA-tussenproduct voordat transcriptie naar mRNA kan plaatsvinden. Groep III-virussen gebruiken dsRNA als hun genoom. De strengen scheiden zich en een ervan wordt gebruikt als een sjabloon voor het genereren van mRNA met behulp van het RNA-afhankelijke RNA-polymerase dat door het virus wordt gecodeerd. Groep IV-virussen hebben ssRNA als hun genoom met een positieve polariteit. Positieve polariteit betekent dat het genomische RNA direct als mRNA kan dienen. Tussenproducten van dsRNA, replicatieve tussenproducten genoemd, worden gemaakt tijdens het kopiëren van het genomische RNA. Uit deze tussenproducten worden meerdere RNA-strengen van volledige lengte met negatieve polariteit (aanvullend op het genomische RNA met positieve strengen) gevormd, die vervolgens kunnen dienen als sjablonen voor de productie van RNA met positieve polariteit, waaronder zowel genomisch RNA van volledige lengte als kortere virale mRNA's. Groep V-virussen bevatten ssRNA-genomen met een negatieve polariteit, wat betekent dat hun sequentie complementair is aan het mRNA. Net als bij Groep IV-virussen worden dsRNA-tussenproducten gebruikt om kopieën van het genoom te maken en mRNA te produceren. In dit geval kan het negatiefstrengige genoom direct worden omgezet in mRNA. Bovendien worden positieve RNA-strengen van volledige lengte gemaakt om te dienen als sjablonen voor de productie van het negatiefstrengige genoom. Groep VI-virussen hebben diploïde (twee kopieën) ssRNA-genomen die moeten worden omgezet, met behulp van het enzym reverse transcriptase, in dsDNA; het dsDNA wordt vervolgens naar de kern van de gastheercel getransporteerd en in het gastheergenoom ingebracht. Vervolgens kan mRNA worden geproduceerd door transcriptie van het virale DNA dat in het gastheergenoom was geïntegreerd. Groep VII-virussen hebben gedeeltelijke dsDNA-genomen en maken ssRNA-tussenproducten die fungeren als mRNA, maar worden ook terug omgezet in dsDNA-genomen door reverse transcriptase, wat nodig is voor genoomreplicatie. De kenmerken van elke groep in de Baltimore-classificatie zijn samengevat in de tabel (PageIndex{3}) met voorbeelden van elke groep.

Tabel (PageIndex{3}): Baltimore-classificatie
GroepKenmerkenWijze van mRNA-productieVoorbeeld
lDubbelstrengs DNAmRNA wordt direct van de DNA-template getranscribeerdHerpes simplex (herpesvirus)
IIEnkelstrengs DNADNA wordt omgezet in dubbelstrengs vorm voordat RNA wordt getranscribeerdHondenparvovirus (parvovirus)
IIIDubbelstrengs RNAmRNA wordt getranscribeerd van het RNA-genoomGastro-enteritis bij kinderen (rotavirus)
NSEnkelstrengs RNA (+)Genoom functioneert als mRNAVerkoudheid (pircornavirus)
VEnkelstrengs RNA (-)mRNA wordt getranscribeerd van het RNA-genoomHondsdolheid (rhabdovirus)
VIEnkelstrengs RNA-virussen met reverse transcriptaseReverse transcriptase maakt DNA van het RNA-genoom; DNA wordt vervolgens opgenomen in het gastheergenoom; mRNA wordt getranscribeerd van het ingebouwde DNAHumaan immunodeficiëntievirus (HIV)
VIIDubbelstrengs DNA-virussen met reverse transcriptaseHet virale genoom is dubbelstrengs DNA, maar viraal DNA wordt gerepliceerd via een RNA-tussenproduct; het RNA kan direct dienen als mRNA of als een sjabloon om mRNA te makenHepatitis B-virus (hepadnavirus)

Samenvatting

Virussen zijn kleine, acellulaire entiteiten die meestal alleen met een elektronenmicroscoop kunnen worden gezien. Hun genomen bevatten DNA of RNA - nooit beide - en ze repliceren met behulp van de replicatie-eiwitten van een gastheercel. Virussen zijn divers en infecteren archaea, bacteriën, schimmels, planten en dieren. Virussen bestaan ​​uit een nucleïnezuurkern omgeven door een eiwitcapside met of zonder een buitenste lipide-envelop. De capsidevorm, de aanwezigheid van een envelop en de kernsamenstelling dicteren enkele elementen van de classificatie van virussen. De meest gebruikte classificatiemethode, de Baltimore-classificatie, categoriseert virussen op basis van hoe ze hun mRNA produceren.

Kunstverbindingen

[link] Welke van de volgende beweringen over de virusstructuur is waar?

  1. Alle virussen zijn ingekapseld in een viraal membraan.
  2. De capsomeer bestaat uit kleine eiwitsubeenheden die capsiden worden genoemd.
  3. DNA is het genetische materiaal in alle virussen.
  4. Glycoproteïnen helpen het virus zich aan de gastheercel te hechten.

[link] D

acellulair
ontbrekende cellen
capside
eiwitcoating van de virale kern
capsomeer
eiwitsubeenheid die de capside vormt
envelop
lipide dubbellaag die sommige virussen omhult
groep I-virus
virus met een dsDNA-genoom
groep II-virus
virus met een ssDNA-genoom
groep III-virus
virus met een dsRNA-genoom
groep IV-virus
virus met een ssRNA-genoom met positieve polariteit
groep V-virus
virus met een ssRNA-genoom met negatieve polariteit
groep VI-virus
virus met een ssRNA-genomen omgezet in dsDNA door reverse transcriptase
groep VII-virus
virus met een enkelstrengs mRNA omgezet in dsDNA voor genoomreplicatie
matrix eiwit
envelopeiwit dat de envelop stabiliseert en vaak een rol speelt bij de assemblage van nageslachtvirions
negatieve polariteit
ssRNA-virussen met genomen complementair aan hun mRNA
positieve polariteit
ssRNA-virus met een genoom dat dezelfde basensequenties en codons bevat als in hun mRNA
replicatief tussenproduct
dsRNA-tussenproduct gemaakt tijdens het kopiëren van genomisch RNA
reverse transcriptase
enzym gevonden in Baltimore groepen VI en VII dat enkelstrengs RNA omzet in dubbelstrengs DNA
virale receptor
glycoproteïne dat wordt gebruikt om een ​​virus aan gastheercellen te binden via moleculen op de cel
virion
individueel virusdeeltje buiten een gastheercel
virus kern
bevat het virusgenoom

Ontdekking en detectie

Virussen werden voor het eerst ontdekt na de ontwikkeling van een porseleinen filter, het Chamberland-Pasteur-filter genaamd, dat alle bacteriën die zichtbaar zijn in de microscoop uit elk vloeibaar monster kon verwijderen. In 1886 toonde Adolph Meyer aan dat een ziekte van tabaksplanten, tabaksmozaïekziekte, via vloeibare plantenextracten van een zieke plant op een gezonde kon worden overgedragen. In 1892 toonde Dmitri Ivanowski aan dat deze ziekte op deze manier kon worden overgedragen, zelfs nadat het Chamberland-Pasteur-filter alle levensvatbare bacteriën uit het extract had verwijderd. Toch duurde het vele jaren voordat werd bewezen dat deze "filterbare" infectieuze agentia niet alleen maar hele kleine bacteriën waren, maar een nieuw type zeer kleine, ziekteverwekkende deeltjes waren.

Virionen, afzonderlijke virusdeeltjes, zijn erg klein, ongeveer 20-250 nanometer in diameter. Deze individuele virusdeeltjes zijn de infectieuze vorm van een virus buiten de gastheercel. In tegenstelling tot bacteriën (die ongeveer 100 keer groter zijn), kunnen we virussen niet zien met een lichtmicroscoop, met uitzondering van enkele grote virions van de pokkenvirusfamilie. Pas bij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop eind jaren dertig kregen wetenschappers voor het eerst een goed beeld van de structuur van het tabaksmozaïekvirus (TMV) ([link]) en andere virussen (Figuur). De oppervlaktestructuur van virionen kan worden waargenomen door zowel scanning- als transmissie-elektronenmicroscopie, terwijl de interne structuren van het virus alleen kunnen worden waargenomen in beelden van een transmissie-elektronenmicroscoop. Het gebruik van deze technologieën heeft de ontdekking van vele virussen van alle soorten levende organismen mogelijk gemaakt. Ze werden aanvankelijk gegroepeerd op gedeelde morfologie. Later werden groepen virussen geclassificeerd op basis van het type nucleïnezuur dat ze bevatten, DNA of RNA, en of hun nucleïnezuur enkel- of dubbelstrengs was. Meer recentelijk heeft moleculaire analyse van virale replicatieve cycli hun classificatie verder verfijnd.

Op deze transmissie-elektronenmicrofoto's wordt (a) een virus in de schaduw gesteld door de bacteriecel die het infecteert, terwijl (b) deze E coli cellen worden overschaduwd door gekweekte coloncellen. (credit a: wijziging van werk door U.S. Dept. of Energy, Office of Science, LBL, PBD credit b: wijziging van werk door J.P. Nataro en S. Sears, niet-gepubliceerde gegevens, CDC-schaalbalkgegevens van Matt Russell)


Hoofdstuk samenvatting

Virussen zijn kleine, acellulaire entiteiten die meestal alleen met een elektronenmicroscoop kunnen worden gezien. Hun genomen bevatten DNA of RNA - nooit beide - en ze repliceren met behulp van de replicatie-eiwitten van een gastheercel. Virussen zijn divers en infecteren archaea, bacteriën, schimmels, planten en dieren. Virussen bestaan ​​uit een nucleïnezuurkern omgeven door een eiwitcapside met of zonder een buitenste lipide-envelop. De capsidevorm, de aanwezigheid van een envelop en de kernsamenstelling dicteren enkele elementen van de classificatie van virussen. De meest gebruikte classificatiemethode, de Baltimore-classificatie, categoriseert virussen op basis van hoe ze hun mRNA produceren.

21.2 Virusinfectie en hosts

Virale replicatie binnen een levende cel veroorzaakt altijd veranderingen in de cel, soms resulterend in celdood en soms het langzaam doden van de geïnfecteerde cellen. Er zijn zes basisstadia in de virusreplicatiecyclus: hechting, penetratie, ontmanteling, replicatie, assemblage en afgifte. Een virale infectie kan productief zijn, resulterend in nieuwe virionen, of niet-productief, wat betekent dat het virus in de cel blijft zonder nieuwe virions te produceren. Bacteriofagen zijn virussen die bacteriën infecteren. Ze hebben twee verschillende manieren van replicatie: de lytische cyclus, waarbij het virus repliceert en uit de bacteriën barst, en de lysogene cyclus, waarbij het virale genoom in het bacteriële gastheergenoom wordt opgenomen. Dierlijke virussen veroorzaken een verscheidenheid aan infecties, waarvan sommige chronische symptomen veroorzaken (hepatitis C), sommige intermitterende symptomen (latente virussen zoals een herpes simplex-virus 1) en andere die zeer weinig of geen symptomen veroorzaken (humane herpesvirussen 6 en 7). Oncogene virussen bij dieren kunnen kanker veroorzaken door de regulatie van de gastheercelcyclus te verstoren. Plantenvirussen zijn verantwoordelijk voor aanzienlijke economische schade, zowel in de landbouw als in de sierplanten.

21.3 Preventie en behandeling van virale infecties

Virussen veroorzaken verschillende ziekten bij de mens. Veel van deze ziekten kunnen worden voorkomen door het gebruik van virale vaccins, die de beschermende immuniteit tegen het virus stimuleren zonder een ernstige ziekte te veroorzaken. Virale vaccins kunnen ook worden gebruikt bij actieve virale infecties, waardoor het vermogen van het immuunsysteem om het virus onder controle te houden of te vernietigen, wordt versterkt. Een reeks antivirale geneesmiddelen die zich richten op enzymen en andere eiwitproducten van virale genen zijn ontwikkeld en met wisselend succes gebruikt. Er zijn combinaties van anti-hiv-medicijnen gebruikt om het virus effectief onder controle te houden, waardoor de levensduur van geïnfecteerde personen wordt verlengd. Virussen hebben veel toepassingen in medicijnen, zoals bij de behandeling van genetische aandoeningen, kanker en bacteriële infecties.

21.4 Andere acellulaire entiteiten: prionen en viroïden

Prionen zijn infectieuze agentia die bestaan ​​uit eiwitten, maar geen DNA of RNA, en lijken hun dodelijke effecten te produceren door hun vormen te dupliceren en zich op te hopen in weefsels. Men denkt dat ze bijdragen aan verschillende progressieve hersenaandoeningen, waaronder de gekkekoeienziekte en de ziekte van Creutzfeldt-Jakob. Viroïden zijn enkelstrengs RNA-pathogenen die planten infecteren. Hun aanwezigheid kan ernstige gevolgen hebben voor de landbouwsector.


Virale morfologie

Virussen zijn acellulair, wat betekent dat het biologische entiteiten zijn die geen cellulaire structuur hebben. Ze missen daarom de meeste componenten van cellen, zoals organellen, ribosomen en het plasmamembraan. Een virion bestaat uit een nucleïnezuurkern, een buitenste eiwitcoating of capside, en soms een buitenste omhulsel gemaakt van eiwit- en fosfolipidemembranen afgeleid van de gastheercel. Virussen kunnen ook extra eiwitten bevatten, zoals enzymen. Het meest voor de hand liggende verschil tussen leden van virale families is hun morfologie, die behoorlijk divers is. Een interessant kenmerk van virale complexiteit is dat de complexiteit van de gastheer niet correleert met de complexiteit van het virion. Enkele van de meest complexe virionstructuren worden waargenomen in bacteriofagen, virussen die de eenvoudigste levende organismen, bacteriën, infecteren.


Virale evolutie, morfologie en classificatie

Virussen zijn verschillende entiteiten. Ze variëren in hun structuur, hun replicatiemethoden en in hun doelhosts. Bijna alle vormen van leven - van bacteriën en archaea tot eukaryoten zoals planten, dieren en schimmels - hebben virussen die ze infecteren. Hoewel de meeste biologische diversiteit kan worden begrepen door evolutionaire geschiedenis, zoals hoe soorten zich hebben aangepast aan omstandigheden en omgevingen, blijft veel over de oorsprong en evolutie van virussen onbekend.

Ontdekking en detectie

Virussen werden voor het eerst ontdekt na de ontwikkeling van een porseleinen filter, het Chamberland-Pasteur-filter genaamd, dat alle bacteriën die zichtbaar zijn in de microscoop uit elk vloeibaar monster kon verwijderen. In 1886 toonde Adolph Meyer aan dat een ziekte van tabaksplanten, tabaksmozaïekziekte, via vloeibare plantenextracten van een zieke plant op een gezonde kon worden overgedragen. In 1892 toonde Dmitri Ivanowski aan dat deze ziekte op deze manier kon worden overgedragen, zelfs nadat het Chamberland-Pasteur-filter alle levensvatbare bacteriën uit het extract had verwijderd. Toch duurde het vele jaren voordat werd bewezen dat deze "filterbare" infectieuze agentia niet alleen maar hele kleine bacteriën waren, maar een nieuw type zeer kleine, ziekteverwekkende deeltjes waren.

Virions, enkele virusdeeltjes, zijn erg klein, ongeveer 20-250 nanometer in diameter. Deze individuele virusdeeltjes zijn de infectieuze vorm van een virus buiten de gastheercel. In tegenstelling tot bacteriën (die ongeveer 100 keer groter zijn), kunnen we virussen niet zien met een lichtmicroscoop, met uitzondering van enkele grote virions van de pokkenvirusfamilie. Pas bij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop eind jaren dertig kregen wetenschappers voor het eerst een goed beeld van de structuur van het tabaksmozaïekvirus (TMV) ([link]) en andere virussen ([link]). De oppervlaktestructuur van virionen kan worden waargenomen door zowel scanning- als transmissie-elektronenmicroscopie, terwijl de interne structuren van het virus alleen kunnen worden waargenomen in beelden van een transmissie-elektronenmicroscoop. Het gebruik van deze technologieën heeft de ontdekking van vele virussen van alle soorten levende organismen mogelijk gemaakt. Ze werden aanvankelijk gegroepeerd op gedeelde morfologie. Later werden groepen virussen geclassificeerd op basis van het type nucleïnezuur dat ze bevatten, DNA of RNA, en of hun nucleïnezuur enkel- of dubbelstrengs was. Meer recentelijk heeft moleculaire analyse van virale replicatieve cycli hun classificatie verder verfijnd.

Evolutie van virussen

Hoewel biologen een aanzienlijke hoeveelheid kennis hebben verzameld over hoe hedendaagse virussen evolueren, is er veel minder bekend over hoe virussen in de eerste plaats zijn ontstaan. Bij het verkennen van de evolutionaire geschiedenis van de meeste organismen, kunnen wetenschappers fossielen en soortgelijke historische bewijzen bekijken. Virussen verstarren echter niet, dus onderzoekers moeten gissen door te onderzoeken hoe de huidige virussen evolueren en door biochemische en genetische informatie te gebruiken om speculatieve virusgeschiedenissen te creëren.

Hoewel de meeste bevindingen het erover eens zijn dat virussen geen enkele gemeenschappelijke voorouder hebben, moeten wetenschappers nog een enkele hypothese vinden over de oorsprong van virussen die volledig wordt geaccepteerd in het veld. Eén zo'n hypothese, deconcentratie of de regressieve hypothese genoemd, stelt voor om de oorsprong van virussen te verklaren door te suggereren dat virussen zijn geëvolueerd uit vrijlevende cellen. Veel componenten van hoe dit proces heeft kunnen plaatsvinden, zijn echter een mysterie. Een tweede hypothese (genaamd escapist of de progressieve hypothese) houdt rekening met virussen met een RNA- of een DNA-genoom en suggereert dat virussen afkomstig zijn van RNA- en DNA-moleculen die uit een gastheercel zijn ontsnapt. Een derde hypothese poneert een systeem van zelfreplicatie dat vergelijkbaar is met dat van andere zelfreplicerende moleculen, dat waarschijnlijk samen met de cellen evolueert waarop ze vertrouwen, aangezien studies van sommige plantpathogenen deze hypothese ondersteunen.

Naarmate de technologie vordert, kunnen wetenschappers verdere hypothesen ontwikkelen en verfijnen om de oorsprong van virussen te verklaren. Het opkomende veld genaamd moleculaire systematiek van virussen probeert precies dat te doen door middel van vergelijkingen van genetisch materiaal waarvan de sequentie is bepaald. Deze onderzoekers hopen op een dag de oorsprong van virussen beter te begrijpen, een ontdekking die zou kunnen leiden tot vooruitgang in de behandelingen voor de kwalen die ze veroorzaken.

Virale morfologie

Virussen zijn acellulair, wat betekent dat het biologische entiteiten zijn die geen cellulaire structuur hebben. Ze missen daarom de meeste componenten van cellen, zoals organellen, ribosomen en het plasmamembraan. Een virion bestaat uit een nucleïnezuurkern, een buitenste eiwitcoating of capside, en soms een buitenste envelop gemaakt van eiwit- en fosfolipidemembranen afgeleid van de gastheercel. Virussen kunnen ook extra eiwitten bevatten, zoals enzymen. Het meest voor de hand liggende verschil tussen leden van virale families is hun morfologie, die behoorlijk divers is. Een interessant kenmerk van virale complexiteit is dat de complexiteit van de gastheer niet correleert met de complexiteit van het virion. Enkele van de meest complexe virionstructuren worden waargenomen in bacteriofagen, virussen die de eenvoudigste levende organismen, bacteriën, infecteren.

Morfologie

Virussen zijn er in vele soorten en maten, maar deze zijn consistent en verschillend voor elke virale familie. Alle virionen hebben een nucleïnezuurgenoom dat bedekt is met een beschermende laag van eiwitten, genaamd a capside. De capside is opgebouwd uit eiwitsubeenheden genaamd capsomeren. Sommige virale capsiden zijn eenvoudige veelvlakkige "bollen", terwijl andere vrij complex van structuur zijn.

Over het algemeen worden de vormen van virussen ingedeeld in vier groepen: filamenteus, isometrisch (of icosaëdrisch), omhuld en kop en staart. Filamenteuze virussen zijn lang en cilindrisch. Veel plantenvirussen zijn filamenteus, waaronder TMV. Isometrische virussen hebben vormen die ruwweg bolvormig zijn, zoals poliovirus of herpesvirussen. Omhulde virussen hebben membranen die capsiden omringen. Dierlijke virussen, zoals HIV, worden vaak omhuld. Kop- en staartvirussen infecteren bacteriën en hebben een kop die lijkt op icosahedrale virussen en een staartvorm zoals filamenteuze virussen.

Veel virussen gebruiken een soort glycoproteïne om zich aan hun gastheercellen te hechten via moleculen op de cel genaamd virale receptoren ([koppeling]). Voor deze virussen is hechting een vereiste voor latere penetratie van het celmembraan, zodat ze hun replicatie in de cel kunnen voltooien. De receptoren die virussen gebruiken, zijn moleculen die normaal op celoppervlakken worden aangetroffen en hun eigen fysiologische functies hebben. Virussen zijn eenvoudigweg geëvolueerd om deze moleculen te gebruiken voor hun eigen replicatie. HIV gebruikt bijvoorbeeld het CD4-molecuul op T-lymfocyten als een van zijn receptoren. CD4 is een type molecuul dat een celadhesiemolecuul wordt genoemd en dat functioneert om verschillende soorten immuuncellen dicht bij elkaar te houden tijdens het genereren van een T-lymfocyt-immuunrespons.

Een van de meest complexe virionen die bekend is, is de T4-bacteriofaag, die de infecteert Escherichia coli bacterie, heeft een staartstructuur die het virus gebruikt om zich aan gastheercellen te hechten en een kopstructuur die zijn DNA herbergt.

Adenovirus, een niet-omhuld dierlijk virus dat luchtwegaandoeningen bij mensen veroorzaakt, gebruikt glycoproteïnepieken die uit de capsomeren steken om zich aan gastheercellen te hechten. Niet-omhulde virussen omvatten ook virussen die polio (poliovirus), plantaire wratten (papillomavirus) en hepatitis A (hepatitis A-virus) veroorzaken.

Omhulde virions zoals HIV, de veroorzaker van AIDS, bestaan ​​uit nucleïnezuur (RNA in het geval van HIV) en capside-eiwitten omgeven door een fosfolipide dubbellaagse envelop en de bijbehorende eiwitten. Glycoproteïnen ingebed in de virale envelop worden gebruikt om zich aan gastheercellen te hechten. Andere envelopeiwitten zijn de matrix eiwitten die de envelop stabiliseren en vaak een rol spelen bij de assemblage van nageslachtvirions. Waterpokken, griep en bof zijn voorbeelden van ziekten die worden veroorzaakt door virussen met enveloppen. Vanwege de kwetsbaarheid van de envelop zijn niet-omhulde virussen beter bestand tegen veranderingen in temperatuur, pH en sommige desinfectiemiddelen dan omhulde virussen.

Over het algemeen zeggen de vorm van het virion en de aan- of afwezigheid van een envelop ons weinig over welke ziekte het virus kan veroorzaken of welke soort het kan infecteren, maar ze zijn nog steeds een nuttig middel om virale classificatie te starten ([link]).

Welke van de volgende beweringen over de virusstructuur is waar?

  1. Alle virussen zijn ingekapseld in een viraal membraan.
  2. De capsomeer bestaat uit kleine eiwitsubeenheden die capsiden worden genoemd.
  3. DNA is het genetische materiaal in alle virussen.
  4. Glycoproteïnen helpen het virus zich aan de gastheercel te hechten.

Soorten nucleïnezuur

In tegenstelling tot bijna alle levende organismen die DNA als hun genetisch materiaal gebruiken, kunnen virussen DNA of RNA als hunne gebruiken. De virus kern bevat het genoom of de totale genetische inhoud van het virus. Virale genomen zijn meestal klein en bevatten alleen die genen die coderen voor eiwitten die het virus niet van de gastheercel kan krijgen. Dit genetische materiaal kan enkelstrengs of dubbelstrengs zijn. Het kan ook lineair of circulair zijn. Terwijl de meeste virussen een enkel nucleïnezuur bevatten, hebben andere genomen die meerdere hebben, die segmenten worden genoemd.

Bij DNA-virussen stuurt het virale DNA de replicatie-eiwitten van de gastheercel aan om nieuwe kopieën van het virale genoom te synthetiseren en om dat genoom te transcriberen en te vertalen in virale eiwitten. DNA-virussen veroorzaken ziekten bij de mens, zoals waterpokken, hepatitis B en sommige geslachtsziekten, zoals herpes en genitale wratten.

RNA-virussen bevatten alleen RNA als hun genetisch materiaal. Om hun genomen in de gastheercel te repliceren, coderen de RNA-virussen voor enzymen die RNA in DNA kunnen repliceren, wat niet door de gastheercel kan worden gedaan. Deze RNA-polymerase-enzymen maken vaker kopieerfouten dan DNA-polymerasen en maken daarom vaak fouten tijdens transcriptie. Om deze reden komen mutaties in RNA-virussen vaker voor dan in DNA-virussen. Hierdoor veranderen ze en passen ze zich sneller aan hun gastheer aan. Menselijke ziekten veroorzaakt door RNA-virussen omvatten hepatitis C, mazelen en hondsdolheid.

Virusclassificatie

Om de kenmerken te begrijpen die door verschillende groepen virussen worden gedeeld, is een classificatieschema nodig. Omdat men denkt dat de meeste virussen niet zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder, zijn de methoden die wetenschappers gebruiken om levende wezens te classificeren echter niet erg nuttig. Biologen hebben in het verleden verschillende classificatiesystemen gebruikt, gebaseerd op de morfologie en genetica van de verschillende virussen. Deze eerdere classificatiemethoden groepeerden virussen echter anders, op basis van de kenmerken van het virus die ze gebruikten om ze te classificeren. De meest gebruikte classificatiemethode van vandaag wordt het Baltimore-classificatieschema genoemd en is gebaseerd op hoe messenger-RNA (mRNA) wordt gegenereerd in elk specifiek type virus.

Eerdere classificatiesystemen

Virussen worden op verschillende manieren geclassificeerd: door factoren zoals hun kerninhoud ([link] en [link]), de structuur van hun capsiden en of ze een buitenste envelop hebben. Het type genetisch materiaal (DNA of RNA) en de structuur ervan (enkel- of dubbelstrengs, lineair of circulair, en gesegmenteerd of niet-gesegmenteerd) worden gebruikt om de kernstructuren van het virus te classificeren.

  • RNA
  • DNA
  • Rabiësvirus, retrovirussen
  • Herpesvirussen, pokkenvirus
  • Enkelstrengs
  • Dubbelstrengs
  • Rabiësvirus, retrovirussen
  • Herpesvirussen, pokkenvirus
  • Lineair
  • Circulaire
  • Rabiësvirus, retrovirussen, herpesvirussen, pokkenvirus
  • Papillomavirussen, veel bacteriofagen
  • Niet-gesegmenteerd: genoom bestaat uit een enkel segment van genetisch materiaal
  • Gesegmenteerd: genoom is verdeeld in meerdere segmenten
  • Para-influenzavirussen
  • Griepvirussen

Virussen kunnen ook worden geclassificeerd op basis van het ontwerp van hun capsiden ([link] en [link]). Capsiden worden geclassificeerd als naakte icosaëdrische, omhulde icosahedrische, omhulde spiraalvormige, naakte spiraalvormige en complexe ([link] en [link]). Het type genetisch materiaal (DNA of RNA) en de structuur ervan (enkel- of dubbelstrengs, lineair of circulair, en gesegmenteerd of niet-gesegmenteerd) worden gebruikt om de kernstructuren van het virus te classificeren ([link]).

Virusclassificatie door Capsid-structuur
Capsid-classificatie Voorbeelden
naakte icosaëdrische Hepatitis A-virus, poliovirussen
Omhulde icosaëdrische Epstein-Barr virus, herpes simplex virus, rubella virus, gele koorts virus, HIV-1
Omhuld spiraalvormig Griepvirussen, bofvirus, mazelenvirus, rabiësvirus
Naakt spiraalvormig Tabaksmozaïekvirus
Complex met veel eiwitten, sommige hebben combinaties van icosahedrale en spiraalvormige capsidestructuren Herpesvirussen, pokkenvirus, hepatitis B-virus, T4-bacteriofaag

Baltimore-classificatie

Het meest gebruikte systeem voor virusclassificatie werd begin jaren zeventig ontwikkeld door de Nobelprijswinnende bioloog David Baltimore. Naast de bovengenoemde verschillen in morfologie en genetica, groepeert het Baltimore-classificatieschema virussen op basis van hoe het mRNA wordt geproduceerd tijdens de replicatieve cyclus van het virus.

Groep I virussen bevatten dubbelstrengs DNA (dsDNA) als hun genoom. Hun mRNA wordt geproduceerd door transcriptie op vrijwel dezelfde manier als met cellulair DNA. Groep II virussen hebben enkelstrengs DNA (ssDNA) als hun genoom. Ze zetten hun enkelstrengs genomen om in een dsDNA-tussenproduct voordat transcriptie naar mRNA kan plaatsvinden. Groep III virussen gebruiken dsRNA als hun genoom. De strengen scheiden zich en een ervan wordt gebruikt als een sjabloon voor het genereren van mRNA met behulp van het RNA-afhankelijke RNA-polymerase dat door het virus wordt gecodeerd. Groep IV virussen hebben ssRNA als hun genoom met een positieve polariteit. Positieve polariteit betekent dat het genomische RNA direct als mRNA kan dienen. Tussenproducten van dsRNA, genaamd replicatieve tussenproducten, worden gemaakt tijdens het kopiëren van het genomische RNA. Uit deze tussenproducten worden meerdere RNA-strengen van volledige lengte met negatieve polariteit (aanvullend op het genomische RNA met positieve strengen) gevormd, die vervolgens kunnen dienen als sjablonen voor de productie van RNA met positieve polariteit, waaronder zowel genomisch RNA van volledige lengte als kortere virale mRNA's. Groep V virussen bevatten ssRNA-genomen met a negatieve polariteit, wat betekent dat hun sequentie complementair is aan het mRNA. Net als bij Groep IV-virussen worden dsRNA-tussenproducten gebruikt om kopieën van het genoom te maken en mRNA te produceren. In dit geval kan het negatiefstrengige genoom direct worden omgezet in mRNA. Bovendien worden positieve RNA-strengen van volledige lengte gemaakt om te dienen als sjablonen voor de productie van het negatief-strengige genoom. Groep VI virussen hebben diploïde (twee kopieën) ssRNA-genomen die moeten worden omgezet met behulp van het enzym reverse transcriptase, naar dsDNA wordt het dsDNA vervolgens naar de kern van de gastheercel getransporteerd en in het gastheergenoom ingebracht. Vervolgens kan mRNA worden geproduceerd door transcriptie van het virale DNA dat in het gastheergenoom was geïntegreerd. Groep VII virussen hebben gedeeltelijke dsDNA-genomen en maken ssRNA-tussenproducten die fungeren als mRNA, maar worden ook terug omgezet in dsDNA-genomen door reverse transcriptase, wat nodig is voor genoomreplicatie. De kenmerken van elke groep in de Baltimore-classificatie zijn samengevat in [link] met voorbeelden van elke groep.

Baltimore-classificatie
Groep Kenmerken Wijze van mRNA-productie Voorbeeld
l Dubbelstrengs DNA mRNA wordt direct van de DNA-template getranscribeerd Herpes simplex (herpesvirus)
II Enkelstrengs DNA DNA wordt omgezet in dubbelstrengs vorm voordat RNA wordt getranscribeerd Hondenparvovirus (parvovirus)
III Dubbelstrengs RNA mRNA wordt getranscribeerd van het RNA-genoom Gastro-enteritis bij kinderen (rotavirus)
NS Enkelstrengs RNA (+) Genoom functioneert als mRNA Verkoudheid (pircornavirus)
V Enkelstrengs RNA (-) mRNA wordt getranscribeerd van het RNA-genoom Hondsdolheid (rhabdovirus)
VI Enkelstrengs RNA-virussen met reverse transcriptase Reverse transcriptase maakt DNA van het RNA-genoom DNA wordt vervolgens opgenomen in het gastheergenoom mRNA wordt getranscribeerd vanuit het ingebouwde DNA Humaan immunodeficiëntievirus (HIV)
VII Dubbelstrengs DNA-virussen met reverse transcriptase Het virale genoom is dubbelstrengs DNA, maar viraal DNA wordt gerepliceerd via een RNA-tussenproduct. Het RNA kan direct dienen als mRNA of als een sjabloon om mRNA te maken Hepatitis B-virus (hepadnavirus)

Sectie Samenvatting

Virussen zijn kleine, acellulaire entiteiten die meestal alleen met een elektronenmicroscoop kunnen worden gezien. Hun genomen bevatten DNA of RNA - nooit beide - en ze repliceren met behulp van de replicatie-eiwitten van een gastheercel. Virussen zijn divers en infecteren archaea, bacteriën, schimmels, planten en dieren. Virussen bestaan ​​uit een nucleïnezuurkern omgeven door een eiwitcapside met of zonder een buitenste lipide-envelop. De capsidevorm, de aanwezigheid van een envelop en de kernsamenstelling dicteren enkele elementen van de classificatie van virussen. De meest gebruikte classificatiemethode, de Baltimore-classificatie, categoriseert virussen op basis van hoe ze hun mRNA produceren.


Ontdekking en detectie

Virussen werden voor het eerst ontdekt na de ontwikkeling van een porseleinen filter, het Chamberland-Pasteur-filter genaamd, dat alle bacteriën die zichtbaar zijn in de microscoop uit elk vloeibaar monster kon verwijderen. In 1886 toonde Adolph Meyer aan dat een ziekte van tabaksplanten, tabaksmozaïekziekte, via vloeibare plantenextracten van een zieke plant op een gezonde kon worden overgedragen. In 1892 toonde Dmitri Ivanowski aan dat deze ziekte op deze manier kon worden overgedragen, zelfs nadat het Chamberland-Pasteur-filter alle levensvatbare bacteriën uit het extract had verwijderd. Toch duurde het vele jaren voordat werd bewezen dat deze "filterbare" infectieuze agentia niet alleen maar hele kleine bacteriën waren, maar een nieuw type zeer kleine, ziekteverwekkende deeltjes waren.

Virions, enkele virusdeeltjes, zijn erg klein, ongeveer 20-250 nanometer in diameter. Deze individuele virusdeeltjes zijn de infectieuze vorm van een virus buiten de gastheercel. In tegenstelling tot bacteriën (die ongeveer 100 keer groter zijn), kunnen we virussen niet zien met een lichtmicroscoop, met uitzondering van enkele grote virions van de pokkenvirusfamilie. Pas bij de ontwikkeling van de elektronenmicroscoop aan het eind van de jaren dertig kregen wetenschappers voor het eerst een goed beeld van de structuur van het tabaksmozaïekvirus (TMV) () en andere virussen (Figuur). De oppervlaktestructuur van virionen kan worden waargenomen door zowel scanning- als transmissie-elektronenmicroscopie, terwijl de interne structuren van het virus alleen kunnen worden waargenomen in beelden van een transmissie-elektronenmicroscoop. Het gebruik van deze technologieën heeft de ontdekking van vele virussen van alle soorten levende organismen mogelijk gemaakt. Ze werden aanvankelijk gegroepeerd op gedeelde morfologie. Later werden groepen virussen geclassificeerd op basis van het type nucleïnezuur dat ze bevatten, DNA of RNA, en of hun nucleïnezuur enkel- of dubbelstrengs was. Meer recentelijk heeft moleculaire analyse van virale replicatieve cycli hun classificatie verder verfijnd.

Op deze transmissie-elektronenmicrofoto's wordt (a) een virus in de schaduw gesteld door de bacteriecel die het infecteert, terwijl (b) deze E coli cellen worden overschaduwd door gekweekte coloncellen. (credit a: wijziging van werk door U.S. Dept. of Energy, Office of Science, LBL, PBD credit b: wijziging van werk door J.P. Nataro en S. Sears, niet-gepubliceerde gegevens, CDC-schaalbalkgegevens van Matt Russell)


Virusclassificatie

Om de kenmerken te begrijpen die door verschillende groepen virussen worden gedeeld, is een classificatieschema nodig. Omdat men denkt dat de meeste virussen niet zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder, zijn de methoden die wetenschappers gebruiken om levende wezens te classificeren echter niet erg nuttig. Biologen hebben in het verleden verschillende classificatiesystemen gebruikt, gebaseerd op de morfologie en genetica van de verschillende virussen. Deze eerdere classificatiemethoden groepeerden virussen echter anders, op basis van de kenmerken van het virus die ze gebruikten om ze te classificeren. De meest gebruikte classificatiemethode van vandaag wordt het Baltimore-classificatieschema genoemd en is gebaseerd op hoe messenger-RNA (mRNA) wordt gegenereerd in elk specifiek type virus.


Evolutie van virussen

Hoewel biologen een aanzienlijke hoeveelheid kennis hebben verzameld over hoe hedendaagse virussen evolueren, is er veel minder bekend over hoe virussen in de eerste plaats zijn ontstaan. Bij het verkennen van de evolutionaire geschiedenis van de meeste organismen, kunnen wetenschappers fossielen en soortgelijke historische bewijzen bekijken. Virussen verstarren echter niet, dus onderzoekers moeten gissen door te onderzoeken hoe de huidige virussen evolueren en door biochemische en genetische informatie te gebruiken om speculatieve virusgeschiedenissen te creëren.

Hoewel de meeste bevindingen het erover eens zijn dat virussen geen enkele gemeenschappelijke voorouder hebben, moeten wetenschappers nog een enkele hypothese vinden over de oorsprong van virussen die volledig wordt geaccepteerd in het veld. Eén zo'n hypothese, deconcentratie of de regressieve hypothese genoemd, stelt voor om de oorsprong van virussen te verklaren door te suggereren dat virussen zijn geëvolueerd uit vrijlevende cellen. Veel componenten van hoe dit proces heeft kunnen plaatsvinden, zijn echter een mysterie. Een tweede hypothese (genaamd escapist of de progressieve hypothese) houdt rekening met virussen met een RNA- of een DNA-genoom en suggereert dat virussen afkomstig zijn van RNA- en DNA-moleculen die uit een gastheercel zijn ontsnapt. Een derde hypothese poneert een systeem van zelfreplicatie dat vergelijkbaar is met dat van andere zelfreplicerende moleculen, dat waarschijnlijk samen met de cellen evolueert waarop ze vertrouwen, aangezien studies van sommige plantpathogenen deze hypothese ondersteunen.

Naarmate de technologie vordert, kunnen wetenschappers verdere hypothesen ontwikkelen en verfijnen om de oorsprong van virussen te verklaren. Het opkomende veld genaamd moleculaire systematiek van virussen probeert precies dat te doen door middel van vergelijkingen van genetisch materiaal waarvan de sequentie is bepaald. Deze onderzoekers hopen op een dag de oorsprong van virussen beter te begrijpen, een ontdekking die zou kunnen leiden tot vooruitgang in de behandelingen voor de kwalen die ze veroorzaken.


Download nu!

We hebben het je gemakkelijk gemaakt om een ​​PDF Ebooks te vinden zonder te graven. En door online toegang te hebben tot onze e-boeken of door deze op uw computer op te slaan, heeft u handige antwoorden met Hoofdstuk 3 Antwoorden op de classificatie van biologische evolutie . Om te beginnen met het vinden van Hoofdstuk 3 Biologische Evolutie Classificatie Antwoorden, hebt u gelijk onze website te vinden die een uitgebreide verzameling handleidingen heeft.
Onze bibliotheek is de grootste van deze die letterlijk honderdduizenden verschillende producten heeft vertegenwoordigd.

Eindelijk krijg ik dit e-boek, bedankt voor al deze Hoofdstuk 3 Biologische Evolutie Classificatie Antwoorden die ik nu kan krijgen!

Ik had niet gedacht dat dit zou werken, mijn beste vriend liet me deze website zien, en dat doet het! Ik krijg mijn meest gezochte eBook

wtf dit geweldige ebook gratis?!

Mijn vrienden zijn zo boos dat ze niet weten hoe ik alle e-boeken van hoge kwaliteit heb, wat zij niet hebben!

Het is heel gemakkelijk om e-boeken van hoge kwaliteit te krijgen)

zoveel nepsites. dit is de eerste die werkte! Erg bedankt

wtffff ik begrijp dit niet!

Selecteer gewoon uw klik en download-knop en voltooi een aanbieding om het e-boek te downloaden. Als er een enquête is, duurt het slechts 5 minuten, probeer een enquête die voor u werkt.


Download nu!

We hebben het je gemakkelijk gemaakt om een ​​PDF Ebooks te vinden zonder te graven. En door online toegang te hebben tot onze e-boeken of door deze op uw computer op te slaan, heeft u handige antwoorden met de antwoordsleutel van Hoofdstuk 3 Biologische evolutieclassificatie . Om aan de slag te gaan met het vinden van de antwoordsleutel voor de classificatie van de biologische evolutie van hoofdstuk 3, hebt u gelijk onze website met een uitgebreide verzameling handleidingen.
Onze bibliotheek is de grootste van deze die letterlijk honderdduizenden verschillende producten heeft vertegenwoordigd.

Eindelijk krijg ik dit e-boek, bedankt voor al deze Hoofdstuk 3 Biologische evolutieclassificatie Antwoordsleutel die ik nu kan krijgen!

Ik had niet gedacht dat dit zou werken, mijn beste vriend liet me deze website zien, en dat doet het! Ik krijg mijn meest gezochte eBook

wtf dit geweldige ebook gratis?!

Mijn vrienden zijn zo boos dat ze niet weten hoe ik alle e-boeken van hoge kwaliteit heb, wat zij niet hebben!

Het is heel gemakkelijk om e-boeken van hoge kwaliteit te krijgen)

zoveel nepsites. dit is de eerste die werkte! Erg bedankt

wtffff ik begrijp dit niet!

Selecteer gewoon uw klik en download-knop en voltooi een aanbieding om het e-boek te downloaden. Als er een enquête is, duurt het slechts 5 minuten, probeer een enquête die voor u werkt.


Bekijk de video: Virus Life Cycle for Different Viral Genomes dsDNA, ssDNA, dsRNA, ssRNA, + sense, - sense MCAT (Februari 2023).